北美太平洋西北的山

从小在蜀山怀抱中长大，每年如果不去山里好好走上一两周，就总觉得缺了点什么。高兴了，想往山里钻；不高兴，也想往山里钻。穿行在群山之间，如同躺在母亲的襁褓中，整个人都变得澄澈宁静起来。坐在山巅，想象自己如天边的白云，倒影入碧蓝的湖水，和翠绿的山谷中，烦恼也就如山间的雾气，渐渐在阳光下散去。

北美太平洋西北区域本来是我生活了数载的主场，但一有时间，我总想着跑去老远老远的地方，想着身边的群山，随便找个时间就能搞定。这样想着，这么多年过去了，我竟然一次都不曾好好爬过这里的群山。直到今年毕业在即，想着以后如果去了别的地方，就可能再没有机会拜访他们了，实在是不能再继续拖下去。于是这个夏天，我便乘着导师出门开会之际，一个人开着车，花了两周时间，把太平洋西北所有我想要拜会的山，都爬了一遍。我从学校出发，南下去往美国华盛顿州的奥林匹克国家公园，再向东去往瑞尼尔山国家公园，北上北喀斯喀特国家公园，然后开回加拿大，继续向东前往落基山美加边境的沃特顿湖国家公园，最后在加拿大落基山跟朋友汇合，游览贾斯珀、班芙、幽鹤、库特尼四个国家公园，最后一路开回温哥华。七月底正是太平洋西北山花烂漫之时，此行见到了一百多种野花，而这其中，也包括我自己课题所需要的植物。

作为一名攻读进化生物学的植物学博士，我在山间能够看到比普通游客多得多的东西。这篇文章，也不仅仅是展现太平洋西北群山美景游记。我会尝试从地理和进化生物学的角度，以比较学术的眼光，为大家详尽地剖析太平洋西北的山，展现他们还不大为人知晓的一面。写下这篇文章，也是希望能够为我在太平洋西北这么多年的博士生涯，画上一个完美的句号。

地理概述

首先我想大致介绍一下北美群山的格局。北美东部的主要山脉只有西南-东北走向的阿巴拉契亚山脉一条，南起阿拉巴马，北至纽芬兰岛，最高峰是北卡罗来纳的米切尔峰，海拔只有2037米，峰顶仍被针叶林覆盖，可以说是非常欠缺真正的高山生物区系。阿巴拉契亚山脉以针阔混交林为主导，到了秋天，阔叶树的红叶从针叶常绿树的绿色背景里浮现而出，这种壮观而又秩序感十足的色彩镶嵌画，是阿巴拉契亚山脉和北美东部独特的标志性景观。

而北美西部诸山脉的主峰，都在4000米以上。树木无法生长的高海拔区域，开始出现高山草甸、高山冻原等高山生物区系。再向上则是永冻的冰盖。可以说只有北美西部，才有真正意义上的高山，这些山脉也是贯穿南北美洲的世界最长山系科迪勒拉山系的组成部分。北美西部的山脉大致由南北方向的两条组成：靠近太平洋一侧的太平洋海岸山脉，和内陆的落基山脉。北美太平洋西北地区，主要是落基山以西，阿拉斯加以南，喀斯喀特山脉南部末端以北的区域，主要包括美国的华盛顿州、爱达荷州、俄勒冈州，和加拿大的不列颠哥伦比亚省，最大的都市是西雅图、温哥华和波特兰。山脉定义了太平洋西北的范围。加拿大不列颠哥伦比亚省太平洋沿岸的海岸山脉一路南下，终结于大温哥华都市区。但山脉并未停止南下，温哥华以东，喀斯喀特山脉又从不列颠哥伦比亚省的东南内陆地区开始一路南下，终结于加州北部。而此区域最东部的落基山，则从不列颠哥伦比亚的北部，一路向南，一直到新墨西哥州北部才结束。由于喀斯喀特山脉几乎贯穿了整个太平洋西北地区的中部，所以太平洋西北又被称为喀斯喀迪亚（Cascadia）。

太平洋西北自成一个生物区系，有大量仅在此分布的生物物种，而这些连绵的山脉，正是塑造太平洋西北生物演化的主力。高耸的山脉一方面阻隔了两侧的生物交流，使得两侧的生物逐渐分道扬镳；另一方面，不同山脉的高山生物区系，仿佛一个个孤立的岛屿，各自演化出了一些独特的生物。我以此行拍到的几种啮齿类为例，来看看山脉对于太平洋西北生物区系的塑造。首先比较两种土拨鼠的分布：图片下方的黄腹土拨鼠（Marmota flaviventris）是典型的平原土拨鼠，上方的灰白土拨鼠（Marmota caligata，万恶之源尖叫土拨鼠本鼠，视频其实是在温哥华北边的Whistler Blackcomb拍到的）则是典型的山地土拨鼠，正好沿着喀斯喀特山脉和落基山脉分布。两者的分布范围恰好互补，山地对新物种形成的作用一目了然。

再来看看两种地松鼠的分布。下方的加州金背黄鼠（Callospermophilus lateralis）沿落基山脉向南分布，而上方的喀斯喀特金背黄鼠（Spermophilus saturatus）则沿喀斯喀特山脉分布，两者在不同的山脉占山为王，井水不犯河水，展现出了高山的岛屿效应。

太平洋西北的不同山脉，又各有各的特点，对于生物区系的塑造作用也各不相同，下面按照我的行程先后，亦即从西到东的顺序，分别进行介绍。

一．冰的力量——奥林匹克山脉

奥林匹克山脉位于华盛顿州最西北端的奥林匹克半岛上，是海岸山脉的衍生，整个区域组成了奥林匹克国家公园。奥林匹克山脉从海岸拔地而起，西边太平洋吹来的水汽被高山阻挡，化为雨水不断滋润着山腰的森林，形成了少见的温带雨林。和阔叶树组成的热带雨林不同，温带雨林是由针叶树组成的。温带雨林中，针叶树枝上挂满了地衣，树干上则长满了苔藓，徜徉其间，如同走入了绿色的秘境，每一棵树都充满了生命的神性。但大树阻隔了阳光，温带雨林中的植被并不算丰富，偶有依靠真菌帮助生长的兰科和杜鹃花科小草本，在黑暗的林下开出美丽的花朵。

随着海拔的提升，水汽无法充分滋润到的高山上，树木逐渐无法生长。草本植物终于摆脱了树林的压制，得以和阳光近距离接触，纷纷争奇斗艳起来，爆发出应接不暇的花海。高山生物区系，才是山脉的植物多样性宝库。从海岸、森林、高山草甸到高山冻原，地盘不大的奥林匹克山脉囊括了太平洋西北的所有生物区系，是整个太平洋西北生物多样性最丰富的地区，也使得他早早的就入选了世界遗产，成为北美太平洋沿岸温带雨林的代表。

奥林匹克风铃草（Campanula piperi）奥林匹克山脉最具代表性的特有种

奥林匹克山脉有着非常独特的生物演化意义。由于奥林匹克半岛三面环海，只有南面和大陆相连，使得此区域相对孤立，演化出了六个仅分布于此的植物特有种。奥林匹克风铃草（Campanula piperi），就是这些特有种中最美丽，最让人过目不忘的存在。盛开在高山崖壁上的奥林匹克风铃草，为了适应特殊的生境，其叶片变得小而簇生，以防止被大风摧折，同时减少热量的散失。盛夏山巅冰雪消融之后，她们就盛开出蓝紫色的迷人花朵，在高山的狂风中摇曳。没有登山者不会被这荒凉崖壁上耀眼如奇迹般的花朵吸引，如果要选一种代表奥林匹克山脉的花，奥林匹克风铃草不遑多让。但欣赏她倩影的时机只有七八月份短短两个月。高山植物的倩影总是稍纵即逝，她们必须在冰雪消融的短暂盛夏迅速完成生长周期，再以种子或者地下根茎的形式度过其后的漫漫冬日，等待来年再次盛开。

沼生龙胆（Gentiana douglasiana）的分布，箭头为图片所摄位置：奥林匹克山脉

由于一直受到太平洋水汽的滋润，奥林匹克山脉在冰川期仍维持了相对温暖的气候条件，在整个太平洋西北地区被冰川覆盖的时候，起到了生物避难所的作用。沼生龙胆（Gentiana douglasiana）是这一避难所的见证者之一。沼生龙胆现在只分布在不超过20公里太平洋西北沿岸沼泽中，奥林匹克国家公园是它分布的最南界，且只出现在国家公园最西侧Ozette湖附近的沼泽中。其实历史上它的分布要广得多，内陆也曾都是它的地盘。但随着冰川期冰盖的扩张，沼生龙胆被迫向西向南迁移，在海岸边相对温暖的地方寻求庇护，熬过了漫长的冰期。但由于生境特殊，冰期消退之后，沼生龙胆再也没能回到之前的地盘，成为了凛冬的印迹。

山地直果草（Orthocarpus imbricatus）的分布，箭头为图片所摄位置：奥林匹克山脉

冰期避难所为奥林匹克山脉带了很多非常有意思的生物分布。我们来看看山地直果草（Orthocarpus imbricatus）的分布，这是一种列当科的半寄生植物。除了奥林匹克山脉之外，我们能找到她的下一个地方，是俄勒冈州。中间的一大片空白，即是当年冰期扩展到的地方。华盛顿州的山地直果草在冰期被彻底抹去，只有奥林匹克山脉的群落幸免于难。

西部岩黄蓍(Hedysarum occidentale)的分布，箭头为图片所摄位置：奥林匹克山脉

豆科的西部岩黄蓍(Hedysarum occidentale)，则提供了另外一个例子。奥林匹克山脉之外，她主要分布在最东边的落基山山脉南部，而之间的喀斯喀特山脉却鲜见她的身影。这一空白，也是当年的冰期扩张造成的。

在奥林匹克国家公园，体验海岸、森林和高山的区域各不相同。海岸主要集中在国家公园的最西侧。Ozette湖区长14公里的Ozette环线，是比较流行的选择。环线穿过针叶林到达海岸，沿海岸行走一段之后再由针叶林穿回，基本形成一个等边三角形。可惜每条边的景致变化都不大，个人觉得耗时有些过长。不过奖励是，你能看到只分布于此处沼泽的沼生龙胆。如果想不花这么多时间体验国家公园的海岸，可以选择南边好到达得多的Mora和Kalaloch区域。

奥林匹克白臀鹿(Cervus canadensis roosevelti)，又叫罗斯福鹿。1937年罗斯福拜访了这里，次年即成立了奥林匹克国家公园。

温带雨林集中在国家公园西部的山谷中，最佳观赏地点是Hoh雨林区，走走1.9公里的Spruce nature环线和1.2公里的Hall of Mosses环线，你就能充分体验温带雨林的神奇，运气好的话还能遇到奥林匹克的象征之一——奥林匹克鹿。

高山则主要集中在Hurricane ridge区域，可以走走经典的Hurricane Hill步道，或是攀登更具挑战性的Klahhane ridge。但由于国家公园湿气特别重，山腰经常会大雾弥漫，要做好登顶之后却白茫茫一片，什么风景也俯瞰不到的心理准备。我这次也无奈没有在山巅得到好运的眷顾，但光是沿途的野花，就已经让我看得相当开心了。更别提瞥见山崖上盛开的奥林匹克风铃草时的欣喜若狂。

二. 火的力量——喀斯喀特山脉

远方左边隆起的圣海伦火山（Mount St. Helens）于1980年忽然喷发，导致57人遇难，是美国历史上死亡人数最多，经济破坏最为严重的一次火山爆发。

如果说奥林匹克山脉的生物区系和冰川活动息息相关，那么东部的喀斯喀特山脉，则是以火山活动著称。太平洋西北最大的都会区西雅图，就位于奥林匹克山脉和喀斯喀特山脉之间。跟落基山脉和奥林匹克山脉不同，喀斯喀特山脉是由数座目前仍在活跃的活火山组成的。该山脉上的圣海伦火山（Mount St. Helens）于1980年忽然喷发，导致57人遇难，是美国历史上死亡人数最多，经济破坏最为严重的一次火山爆发。

高4392米的瑞尼尔山是喀斯喀特山脉的最高峰，瑞尼尔山国家公园环绕其而建。火山山峰是随火山爆发逐渐隆起的，一般比较孤立，不会像落基山那样形成连绵的群山。而且地势爬升也比较平缓，所有很多火山山峰看起来虽然很高，却并不难攀登。于是盛夏冰雪消融之后，环绕瑞尼尔山山腰一整圈的高山草甸，就会形成连绵的壮观花海，为冰封的火山山顶戴上一圈花环。红色的火焰草、黄色的菊科植物、蓝色的羽扇豆竞相开放，使得瑞尼尔山成为整个喀斯喀特山脉最美丽的地方。

黑尾鹿（Odocoileus hemionus columbianus）鹿妈妈带着两只小鹿

高山流星报春(Dodecatheon jeffreyi)报春以形胜，独步高山花卉无敌手，颜压群芳

白猪牙花(Erythronium montanum)在冰雪消融前即可在积雪下盛开的美丽花朵。

欣赏瑞尼尔山高山草甸的最佳地点是南部的Paradise区域，最佳时机是七月底八月初。访客中心附近的步道非常宽阔而平整，随便走走便能看到连绵的花海。如果有时间体力的话，建议完成全长八公里的Skyline环线，可以带你到达冰雪仍未完全消融的山顶，俯瞰喀斯喀特群山。此环线建议逆时针走，将陡峭得多的一边留给下山。

瑞尼尔山东北部的Sunrise区域，则是完全不同的一番风光。此区域的山体更加险峻，高山的气候也更加干燥严酷，积雪消融得也更慢。虽然看不到像Paradise那样的壮观花海，但却有着喀斯喀特山脉最易到达的高山冻原。建议完成近10公里长的Burroughs mountain步道，去途和归途会经过非常漂亮的两个高山湖泊：Shadow Lake和Frozen Lake，而到达Burroughs山顶后，展现在眼前的是一片荒芜，乱石堆叠的高山冻原区。

垫状蝇子草(Silene acaulis)冻原植物往往呈垫状，小而密的特化叶片可以起到保暖的作用，在极寒的环境中防止热量散失。

岩石被垫状蝇子草叶垫覆盖，其上还生长着双花高山漆姑草和高山黄飞蓬，在严酷的冻原上形成了一个小“绿洲”

双花高山漆姑草(Minuartia obtusiloba)生长在垫状蝇子草叶垫上的另一种垫状植物。

高山冻原是植物所能生长的最高区域，再向上就是永冻的冰盖了。高山冻原每年冰雪消融的时间只有一两个月，每年留给植物生长的时间非常有限。加上本身就寒冷多风的气候，和贫瘠易崩塌的地质，只有具有特殊生存技巧的植物，才能在此存活。为了避免被强风摧折，冻原植物都异常矮小；为了减少热量散失，她们的叶片都变得微小而密集，不开花的时候常常会被人们误以为是苔藓。这些垫状植物将裸露的岩石严严实实地包裹起来，形成了一个个温暖的生命绿洲。很多其它的植物，就扎根在这些垫状植物厚厚的叶垫里，享受着来之不易的温暖。高山冻原植物每年只有一到两个月的时间开花，却是荒芜的流石滩上最美丽的风景。由于每年生长周期极短，她们的生长速度也极其缓慢。如果大家有幸在野外被她们的坚韧不拔惊艳到，也请不要采摘这些来之不易的生命奇迹。

从瑞尼尔山国家公园向北前往喀斯喀特山脉北部的北喀斯喀特国家公园，山峦的样子就有了明显的变化。北喀斯喀特不以火山为主导，变得山脉连绵而险峻。北喀斯喀特还有着美国本土最大面积的一片冰川，大片粉蓝色的冰川湖，都让人想到落基山的风景。华盛顿州20号州道从国家公园贯穿而过，大部分访客都是驾车横穿而过，在标志性的Diablo稍作停留，合影留念，然后就此别过。

横穿而过显然不足以体验北喀斯喀特的自然风貌和生物区系，我选择了攀登Hidden Lake步道。这也是此次全程最艰难的一条徒步路线。步道长6公里，垂直海拔却要爬升1公里，到达山顶附近就要艰难地在乱石堆里穿行，去往山顶的最后一段还被冰雪覆盖着，要做好各种滑倒的准备。但奖励就是，站在山巅，你能够坐拥如蓝宝石般掉入群山怀抱的Hidden Lake。除了风景，如此显著的海拔爬升可以一次性依次领略从针阔混交林、针叶林、高山草甸到高山冻原的各种生态系统，也是一次充分体验北喀斯喀特生物区系的绝佳机会。

美丽耧斗菜(Aquilegia formosa)长距是和传粉者协同进化的一个经典例证

一路上，能够感受到随着纬度的提高，山间的生物多样性已经远比不上南边的瑞尼尔山。鲜红耀眼的美丽耧斗菜，是高山草甸上最美丽的花朵。耧斗菜的花型非常奇特，每片花瓣的下部都延长出一个称为称作“距”的长管状结构，看上去就像小丑带的帽子，又像是鹰爪，所以耧斗菜属的拉丁名Aquilegia，就是鹰爪的意思。耧斗菜长出如此奇特的长距，是和传粉者协同进化的一个经典例证。长距的末端聚集有花蜜，红耧斗菜都只允许喙能够达到长距末端的传粉者，如蜂鸟造访。当它们在费力地吸食花蜜的时候，耧斗菜的花粉也就有了充分的机会掉落在传粉者身上。

三.落基山的分割点——沃特顿湖国家公园

沃特顿湖国家公园位于加拿大阿尔伯塔省西南角，和南部美国蒙大拿州的冰川国家公园相连。1932年，两者共同组成沃特顿-冰川国际和平公园，成为世界上第一个跨国国家公园系统。并于1995年共同入选世界遗产。

沃特顿湖国家公园面积非常小，只有505平方公里，还不到其南边的冰川国家公园八分之一大，但这样一个弹丸之地，却竟然是加拿大生物多样性最高的地区之一，也比远大于他的冰川国家公园生物丰富。沃特顿湖国家公园处在加拿大落基山和美国落基山的分界线上，落基山脉在此打开了一个隘口，高山与草原直接对话，才造就了如此丰富的生物多样性。这一隘口使不列颠哥伦比亚和阿尔伯塔平原的生物得以交流，并阻隔了加拿大落基山和美国落基山的生物交流，也使得此处具有非常重要的生物地理学意义。

熊草（上）和常绿叶虎耳草（下）的分布展示了沃特顿湖国家公园的阻隔作用，剪头为照片所摄位置

我们可以从两种植物的分布来看看沃特顿湖国家公园的阻隔作用。沃特顿湖国家公园是加拿大唯一有熊草（Xerophyllum tenax）分布的国家公园，也是国家公园的非官方象征。这种植物在美国落基山广泛分布，但向北止步于此，不再通过隘口到达加拿大落基山。而以此相反，世界极地广泛分布的常绿叶虎耳草（Saxifraga aizoides），从落基山的最北端一路南下，却偏偏止步于此，不再向南进入美国落基山。沃特顿湖国家公园的阻隔作用可见一斑。这里是阿尔伯塔大草原、不列颠哥伦比亚平原、美国落基山、加拿大落基山四个生物区系交汇的冲要之处，值得多次造访，细细品味。

彩斑虎耳草（Saxifraga bronchialis subsp. austromontana）

由于去年山火的原因，沃特顿湖国家公园西部的主要公路都处于关闭的状态。所幸国家公园内部最著名的徒步路线——Crypt Lake步道未受到影响。此步道的起点需要从湖的对岸乘船前往，来回全长17.2公里，1981年还被票选为加拿大最佳登山道。步道开始于针叶林，向上穿过高山草甸、高山灌丛，途径三个瀑布，还有一段在崖壁上需要借助登山绳的险峻路段，最后到达Crypt Lake。Crypt Lake的南端在美国境内，没有美国签证的朋友，可以在这里”非法入境“。

戴氏钓钟柳（Penstemon davidsonii）为适应高山崖壁生境，叶片变得小而簇生，显得花异常的显著

沿途最大的收获，大概是见到了两种之前没见过的钓钟柳。钓钟柳属（Penstemon）原来属于玄参科，现在归于车前科，一共约250种，全部产自北美，是所有北美特有植物属里最大的一属。钓钟柳花色艳丽，花型优美，全北美广布，又能适应从沙漠，林间到高山草甸、高山冻原等大部分生境，演化出了形态各异的物种。如果让我选一种植物来代表北美植物区系的话，非钓钟柳莫属。但钓钟柳虽然种类多而广布，但却并不常见。她和我的心头好龙胆一样，都有严重的”厌人症“，总是躲着人长，是绝非在郊野随便走走就能看到的大路货。想要拜访这些”高冷“的精灵，你一定要花费一点精力去到荒野深处。所以，如果你有幸在野外看到了她们，那么恭喜，你来到了北美真正的荒野地带。

四.群山的梦乡——加拿大落基山

随着朋友的加入，我便不好再继续天天高强度爬山，高纬度地区的生物多样性又的确下降不少，所以在加拿大落基山的行程，便主要以风光游为主了。落基山是北美群山的颜值巅峰。加拿大落基山和黄石又是整个落基山脉最漂亮的两个地方，黄石胜于瑰丽，加拿大落基山则胜于澄澈。如同蓝宝石一样梦幻的冰川湖泊，就是加拿大落基山最为人熟知的招牌。

提到加拿大落基山，大家一般都知道班芙国家公园。实际上加拿大洛基山主要是由四个相连的国家公园组成：北边的贾斯珀国家公园，东南的班芙国家公园，西北的幽鹤国家公园，西南的库特尼国家公园。前两者在阿尔伯塔省，后两者在不列颠哥伦比亚省，四个国家公园的风光又以班芙为胜，其它三个国家公园的知名度就略逊一筹。其实四个国家公园的风光各有特色，班芙看湖，幽鹤看瀑，库特尼看溪，贾斯珀看冰川。

班芙国家公园是加拿大的第一个国家公园，她的湖光山色是加拿大落基山的招牌。冰川融水带有大量的矿物质颗粒，使得冰川湖在阳光的照耀下，折射出了迷人的粉蓝色。山峰的倩影倒影在碧蓝的湖水中，仿佛北美群山最温柔静谧的甜美梦乡。

黄花仙女木（Dryas drummondii）能够在冰川消退后迅速生长起来的先锋植物。由于总是生长在冰川边缘，在地层中，仙女木花粉可以指示冰川的扩展范围。

贾斯珀国家公园则有着北美最易到达的冰川之一——Athabasca冰川。在此处可以最近距离感受冰川对生物的影响。冰川目前正以每年5米的速度迅速消退。在冰川消退后的流石滩上，首先出现的拓荒植物是黄花仙女木（Dryas drummondii）和高山柳兰（Chamerion latifolium）。黄花仙女木在荒凉的流石滩上形成了一个又一个岛屿，为后来的生命的不断开疆辟野。由于总是生长在冰川边缘，在地层中，仙女木花粉还可以用来指示当时冰川的扩展范围。

幽鹤国家公园有着整个落基山最高的瀑布——373米的Takakkaw瀑布，也是加拿大的第二大瀑布。除此之外，幽鹤国家公园还藏着一个一般人不太知道的重要化石点——伯吉斯页岩。伯吉斯页岩在古生物和演化生物学界如雷贯耳，由美国古生物学家查尔斯·都利特·沃尔科特（Charles Doolittle Walcott）于1909年首先发现，出土了大量保留有古生物软组织的化石，成为寒武纪生物大爆炸最早最重要的证据。此后发现的这一类型的化石都被称为伯吉斯页岩型化石群，包括中国其后发掘出的澄江化石群，和刚刚发现的清江化石群。行走在伯吉斯页岩上，很容易就能捡到有三叶虫的化石。抚摸着5亿年前的生物印迹，人类的文明史，真是沧海一粟。