(I)

我一直以来总有一个疑问，拥有芝麻大小脑袋的昆虫，到底能有多聪明？有一点我是能肯定的，眼睛大的（视觉发达的）虫子，比其他虫子聪明，至少“看”起来如此。

胡蜂科（Vespidae）是我极为喜欢的一科。这个科里有着众人皆惧的大黄蜂，也有羞涩独居的泥罐蜂。我总觉得这一科的种类都有着在昆虫中算高的智商。在社会性胡蜂里，有一个Polistes属（长足胡蜂属），俗名纸胡蜂或者纸蜂，是一个不太起眼的类群。我这里就称它们为纸蜂，因为其英文俗名是paper wasp。

纸蜂乍一看是这科里不上不下的一类，没有什么特别的惊艳之点。跟其他社会性蜂类一样，纸蜂的新蜂后在新年的初春开始筑巢，建立自己的蜂群。很多时候，几个交配后的雌蜂会合作建立一个蜂巢，这样比单独建巢有更高的存活率。然而最终会有一只最强壮的雌蜂能依靠暴力脱位而出成为蜂后，其余雌性的不是被蜂后干死就是被赶走。

她们之所谓被称为“paper wasp”，纸蜂，就是因为蜂巢的材料看起来就像是纸质的。社会性胡峰的蜂巢很多都是用木纤维建造，感觉起来都像是纸质的。

图： 分阶段给予纸蜂 (Polistes dominulus) 不同颜色的硬纸作为材料，它们所造出的彩虹蜂巢。在野外它们用木纤维筑巢。 © Mattia Menchetti

蜂巢建立起来后，在这一年内，蜂巢所培育出的基本上都是雌性的工蜂（worker），都是蜂后的女儿。她们趁着夏秋之际不断扩建蜂巢，尽可能产生多的工蜂。顾其名，工蜂就是巢穴的工作者。除非极其必要，蜂后不再从事巢穴的修筑或猎食工作，只负责下蛋，以及阻止工蜂下蛋。

直到秋冬之际，蜂群才会产生一批新的繁殖者，有雄有雌。他们在某个时机飞离家巢，各自相亲，交配。交配过后雄蜂不久就心满意足地死去了。雌蜂找个地方越冬，等待第二年春天的到来。

然而跟蚂蚁蜜蜂等真社会性（advanced eusocial）昆虫不一样的是，纸蜂的工蜂保有自己的卵巢和繁殖的能力，与蜂后也没有形态上的明显分化。也就是她们没有固定的社会层级性。为了保证工蜂乖乖地听话干活，蜂后需要不断地用武力管制她们，并把她们偷偷下的蛋都吃掉。可想，如果蜂后因某种缘故跪了，工蜂会进行党内暴力选举，产生一个新的蜂后。

各位至少只需要知道，在社会性昆虫里，统治力~~ 生育的权利/卵巢的发育程度 ~~ 个体体型的大小/重量~~ 打架的武力。(~~ 表示直接关联。)

我曾经在一个老木屋住过一个夏天。木屋的露台屋顶下有一个纸蜂的蜂巢，我于是经常会在露台查看她们的发展。为了能认真观察蜂巢里的社会互动，我特地架起了单反相机来录像。

查看录像时，我感到稍有失望，虽然也不特别意外。在绝大部分时间里，蜂巢里竟无聊至极，什么事情也没发生，成虫静静地趴着，时不时搓搓脚，擦擦翅膀，清理触角。幼虫吊在蛹室里缓慢地蠕动着，晃晃脑袋，咬咬牙。蜂后偶尔巡视一下，确保她的宝宝们都安好。直到觅食的工蜂带着毛毛虫肉团回来，大家才突然兴奋起来，把肉团分发给幼虫。

当然，正如所有的生物研究一样，观察久了总会有新发现。纸蜂能认脸的发现，是Elizabeth Tibbetts教授在她读博期间，也就是十几年前开始的。

我个人相信，社会结构的本质是不平等性，而身份标记的出现是社会性演化的第一步。目前所知的大部分社会性昆虫，比如比如蚂蚁蜜蜂白蚁和一些甲虫，都有着极其发达的化学通讯系统。工蚁能通过体表的化合物，辨识种类，巢穴同伴，幼虫龄期，蚁后身份等。所以基本上没有人去特意考察社会性昆虫的视觉通讯，更没有人想到胡蜂能根据面部或身体图案识别个体身份，即使胡峰的视觉相对比较发达。

这篇文内会提到两种纸蜂：

(II)

最开始时，娣教授留意到Pf蜂脸部和腹部的色斑有极大的多样性。随后她观察到蜂与蜂之间有固定的行为特征，就好像她们能通过斑纹模式识别对方的武力大小。这有可能是

（1）因为斑纹跟身型尺寸有关联，或者标志着同个蜂巢的亲缘关系，或者

（2）斑纹完全是随机的，相当于每只蜂的名牌。

要测试这些可能性，娣教授做了一系列的测量。她发现Pf纸蜂的脸部斑纹大小/性状跟个体的体型是完全没有关系的。再者，娣教授给蜂变脸，往她们脸上涂黄色颜料，发现被涂过的蜂受到了不同的待遇，被揍得更多了。这说明脸部斑纹跟个体的实力没关系，而跟的个体身份名字有关系。

在一个蜂巢内，纸蜂之间会通过体型和武力排出地位高低。一个年轻的蜂后无疑是最强的。可想，如果巢穴内工蜂互相知道对方的身份，就不需要每次都打架了，不然实在是浪费精力。

如果脸上斑纹跟这个蜂本身的地位是有关联的，（脸部斑纹=指示力量和地位），那被变脸的蜂会遇到持续的挑战。“你脸上看着很牛逼，可是我不感觉比你弱小多少，我不得来挑战一下你。”而娣教授观察到的是，在两个小时之内，其他蜂的攻击行为渐渐少了，蜂巢恢复和平，个体之间的地位没有发生实质变化。

这样的结果就跟身份名牌的假设（脸部斑纹=个体的名片）符合了。当这可怜的蜂被“变脸”，巢内其他蜂会觉得这是之前不认识的新个体，于是前来问候。而一段时候后，她们对这只蜂逐渐熟悉了，也就不再骚扰了。而这只蜂的社会地位仍然跟之前一样，因为她本身的体型和力量没有变化。

关于Pf蜂的下一个研究，娣教授想看看Pf能否记住其他蜂的脸，因为既然它们能识别出个体，就应当有一定的记忆能力。你记不住人家名字的话，人家有名字又有何用？不出所料，实验证明它们能记住见过的面容，记忆至少维持一周。

这在社会性昆虫里是一个新的发现。通常在像蚂蚁和白蚁这种巢穴内个体极其繁多的社会里，只要工蚁能分辨同伴/非同伴，以及幼虫/蛹/蚁后，也就足够了，识别每一个个体的身份肯定不现实也没有多大演化上的意义。

然而在纸蜂这样的小型昆虫社会里面就不一样了。巢穴内通常只有十几到几十只蜂，每一只工蜂都是潜在的蜂后候选人，能识别个体对于维护巢穴的稳定有积极的效果，至少能减少冲突的成本。

(III)

相对比之下，同在Polistes属的另外一个种类Polistes dominulus（Pd）也有着个体颜值（脸部黑色和黄色斑纹）的差异，却没有演化出个体识别的能力。它们的颜值倒是跟生育优势直接关联，可以大概简化为中间的黑斑越大，这个体就越牛逼。可想，Pd种工蜂通过看脸，就可以直接了解对方的生育优势度。

那么如果把“变脸”实验也在Pd蜂里做一下呢。被变脸的个体果然受到了持续的同伴的挑战和质疑。这就是装逼的社会成本（social cost），是维持脸部黑斑跟统治地位关联性的压力。否者的话，每个个体都会发展出越来越大的黑斑。

这就好像，装逼的人，装过头了，肯定会有代价，道理是一样的。

娣教授其他一些的在Pd蜂的实验进一步探究了这种社会成本的选择机制。

在蜂巢里，如果某蜂被“变脸”或者被注射了保幼激素（juvenile hormone）导致脸部信号跟武力不符合的时候，这个个体会受到更多的挑战，并且更难在族群里面建立稳定的地位。而如果脸部信号跟武力都被提升了的话，它就不会有什么问题。

另外一个实验里，教授选出一些脸上有零个，一个或者两个黑斑的蜂。如前文提到，斑点越多，这只蜂所展示的武力信号就更强。教授让一只单独的Pd蜂在遭遇的两只同类里面选择，看看会去挑战谁。理性的选择下，你总会挑对面两只中更弱的去挑战，赢面更大。

结果它们并不是仅因为哪一只看起来更弱，就去挑战它，而是当对方跟自己的斑纹（比如都有一个斑点）相近时，才去挑战。对面两只看起来都比自己更强（更多斑点）或者更弱（更少斑点）时，它们就没有选择的偏好。如果它们有思想，或许会说：我跟你好像有得打，那我来玩玩；如果都是赢/输的，打谁都一样。

如纸蜂面部的斑纹，生物的表观特征很多时候都跟个体的内在特质相关联。作为一只成功的动物，光有包装不行，光有内容也不行，包装和内容，外表和实质同等重要。

谁会想到，脑袋跟半颗红豆一样大的纸蜂也能认脸？我是通过娣教授来我们系里做的一次讲座而了解到她的研究，不然也完全意料不到昆虫也能有个体识别的能力。当然，关于纸蜂的研究还有许多，比如蜂后比工蜂有更强的识别能力，又比如雄性Pd也有类似的特征等。目前娣老师跟她的弟子还在继续相关的研究。

生物演化的有趣之处也正在于，任何一个常见的生物，在深入的观察和研究之后，总有一些意想不到的发现。

（想了解更多的研究，可查找Elizabeth Tibbetts和Michael Sheehan的论文。https://scholar.google.com/citations?hl=en&user=hA7ADOUAAAAJ ; https://scholar.google.com/citations?user=AE50bx4AAAAJ&hl=en&oi=ao）

来源：知乎 www.zhihu.com

作者：曾浩林Horace

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