进入显生宙后,地球生命飞速发展。寒武纪大爆发奠定了所有动物门类的基本构型;在奥陶纪大辐射中,那些幸存的类群散播到了整个海洋,开始细分和多样化,以占据不同的生态位。在志留纪,植物和无脊椎动物率先登上陆地。鱼类则演化出强劲的双颚,在泥盆纪登上了海洋食物链的顶点,随后经由淡水,入侵陆地。在石炭纪的丛林和沼泽中,仅存的节肢巨虫们进行了徒劳的抗争,终于被四足巨兽践踏碾压。经过了2.4亿年的漫长演化后,脊椎动物成功地接管了海洋,淡水和陆地,成为地球的霸主——之后,二叠纪(Permian)的故事,正式开始了。

德国开姆尼茨(Chemnitz)发现的二叠纪蝎化石。螯肢动物,这个诞生于奥陶纪海洋中的辉煌家族,曾经涌现出无数像雷蝎,羽翅鲎,混足鲎,翼肢鲎,耶克尔鲎,肺蝎,蛛鲎和希伯特鲎那样的狰狞巨怪,终于俯首于更加庞大凶悍的四足怪兽,退入土壤,石砾,落叶和朽木的缝隙,与其他小小虫豸为伍。图片来源自[1],标尺总长1厘米。

哈萨克斯坦阿拉木图省(Almaty Province)发现的二叠纪蛛形纲动物化石。虽然外形一眼就能认出是蜘蛛,但细节缺失得太过严重,无法鉴定它的具体分类。虽然不能再和脊椎动物争霸,但凭借毒牙和丝网,蜘蛛依然能跻身地球上最成功的动物类群。图片来源自[2],标尺长度1毫米。

一些法国洛代夫盆地(Lodève Basin)出土的晚二叠世昆虫翅化石。虽然身体部分没能保存下来,但翅的形态和结构如此丰富,反映出昆虫的种类和生活方式已经非常多样。数量庞大的食叶,食木,食菌,食腐,食肉,食粪和食血昆虫构成了维系陆地生态系统健康运转的重要力量。图片来源自[3]。

洛代夫盆地出土的晚二叠世蜻蜓化石。在石炭纪结束之后的6千万年里,昆虫依然是唯一能飞上天空的族群,但巨脉蜻蜓的辉煌已成昨日烟云,它们的体型也大为缩水。图片来源自[4] 。

  巨虫消失的另一个重要的原因是气候和植被的改变。在二叠纪,华力西运动(Variscan orogeny,也称海西运动:Hercynian orogeny)完成:冈瓦纳大陆和劳亚大陆合并成一块巨大的泛古陆(Pangea),两块大陆之间的地槽(Geosyncline)被挤压,不断抬升和皱褶,形成高耸连绵的山脉。很久很久以后,泛古陆分裂,这些山脉被分散到欧亚非和南北美各大洲,成为地球沧桑的见证。

古生代晚期海陆变化。和石炭纪(上,中图)相比,泛古陆在二叠纪(下图)汇聚形成,在它的东侧,是被陆地和岛链环绕,从泛古洋(Panthalassic Ocean)中分隔出的古地中海(Paleo-Tethys Ocean),图片来源自网络。

  从大陆江河注入的营养物质滋养着个体微小但数量异常庞大的浮游生物,物质和能量沿着食物链逐级传递,构筑起纷繁而绚丽的海洋世界。在临近陆地的浅海,各种能够制造硬质结构的生物取代了石炭纪的叶状藻,再次成为制造生物礁的主力,装点着千姿百态,五光十色的大陆架生态系统。

二叠纪浅海景观。造礁生物中,海绵,四射珊瑚,横板珊瑚,腕足动物,海百合类,苔藓虫和双壳类盛极一时;䗴类,腹足类,菊石,甲壳动物和小型鱼类穿梭游荡。在其中甚至可以找到不少来自远古的身影:三叶虫,软舌螺,海蛇函,棘鱼,还有板足鲎。图片来源自[5],© by Karen Carr。

  自从盾皮鱼类消失后,软骨鱼类已经称霸海洋6千万年,它们在残酷的生存竞争中千锤百炼,不断开发出各种让人啧啧称奇的装备和技能。在之后的5千万年里,巨大的鲨鱼依然统治着这个星球上最辽阔的水域,直到另一群完全不同的竞争者到来。

旋齿鲨(Helicoprion)的齿旋(Teeth Whorl)化石。这类远古软骨鱼留下了许多排列古怪的牙齿,但身体的其他部分(除了一些破碎的下颌)却几乎完全没有化石记录,旋齿鲨的外形,以及进食的方式,困扰着无数研究者和爱好者。图片来源自网络。

旋齿鲨体型推测。由于缺乏软体组织的化石资料,没有人知道它们确切的样子,复原和评估也只能借鉴各种现代鲨鱼。图片来源见水印。

  绵延的冰川锁住了大量水分,降低了海平面,扩大了陆地的面积,加上山脉的阻挡,来自洋面的潮湿气流很难进入泛古陆的内部纵深。木本石松和节蕨类不能适应干旱的气候,由它们组成的雨林和沼泽崩解分隔成河湖沿岸的小片孤岛。在广阔的内陆地球,种子蕨,松柏类,苏铁和银杏组成了新的季节林。此进彼退,在二叠纪,陆地植被悄然完成了一次交接。

意大利Tregiovo一处早二叠世森林中的植被复原图。其中既有石炭纪的遗民:封印木,芦木,轮叶和各种羊齿植物,还可以找到针叶树,苏铁和银杏的早期种类,两个时代的代表物种混杂交错,就像一座太古植物园。图片来源自[6]。

在干旱的二叠纪,种子繁殖对孢子繁殖的优势急剧拉大,裸子植物(Gymnosperms)快速发展,取代石松,节蕨和真蕨成为装点大地的主力。松柏(Conifers),苏铁(Cycad)和银杏(Ginkgo)的早期种类都在这一时期出现。图片来源自[7]。

  气候和植被的改变深刻地影响着的泛古陆上的住民。巨大的根齿鱼销声匿迹,离片椎类成为淡水河湖的统治者,它们的势力范围还包括沼泽和日益萎缩的雨林孤岛。由于繁殖和早期发育对水的依赖,加上软弱无力的四肢和脆弱的呼吸系统,无力向远离水体的内地推进。同样的问题也困扰着形貌古怪的壳椎类,它们碰到了发展道路上的瓶颈。

巴西巴拉那盆地(Paraná Basin)出土的离片椎类Australerpeton cosgriffi头骨化石(上图,来源自[8],标尺长度5厘米)和身体结构复原(下图,来源自[9])。许多二叠纪的离片椎类都具有高度特化的头骨和吻部,适合在水中抓捕鱼类,和突袭岸边的猎物。在未来,其他动物类群会演化出类似的形态和生活方式,夺取离片椎类的生态位。

锯齿螈(Prionosuchus)复原图,以及和人类(右侧潜水员的黑影)的体型对比。它是二叠纪的顶级掠食者,可能也是史上最大的非羊膜四足动物(竞争者是三叠纪的莱索托短头螈)。无论水陆,任何进入它攻击范围的动物都难逃一劫。图片来源自网络。

笠头螈(Diplocaulus)骨骼化石和复原模型。这是一些身长1米左右的小型两栖动物,回旋镖形的怪异头部赋予它极高的知名度。它也是壳椎类最后灭绝的类群。图片来源自网络。

  广阔的内陆是羊膜类,尤其是合弓纲动物的天下。始祖合弓兽的后裔:真盘龙类(Eupelycosauria)和卡色龙类(Caseasauria)在二叠纪早期成长为巨大的食草机器,它们和阔齿龙,大鼻龙一起,收割大地上的青葱,再把经过充分粉碎和发酵,富含营养的黄白之物回馈给陆地生态系统。

真盘龙类的基龙(Edaphosaurus)长有奇怪的背帆,可能用来吸收阳光,调节体温,吸引异性,威吓掠食者。左下的小动物可能是壳椎类中的鳞鲵类。图片来源见水印。

卡色龙类的杯鼻龙(Cotylorhynchus)复原图。它是二叠纪早期最大的陆生动物,基本就是个重型四足自走连续进出料发酵罐。图片来源见水印。

  到了二叠纪中后期,真盘龙类和卡色龙类被演化程度更高的合弓纲类群——兽孔类(Theropsida)取代。成群似龙非龙,似兽非兽的庞然大物开始在广袤的大地上漫步,取食,嬉戏和争斗,仿佛狂野幻想中跑出的神异怪物。

一些大型兽孔类复原图。上:冠鳄兽(Estemmenosuchus);中:麝足兽(Moschops);下:水龙兽(Lystrosaurus)。它们开始摆脱爬虫类的体态,四肢更加强壮,支撑身体离开地面;牙齿分化更加显著,可以对食物进行深度加工。图片来源自网络。

  庞大壮硕的躯体并没有让这些食草动物高枕无忧,恰恰相反,它们的大块血肉引来了残暴近亲的觊觎。另一些合弓纲动物演化成食肉巨兽,把丛林和荒漠变成了自己的猎场。潜伏,追击,围堵,撕咬和啃噬,每时每刻都在泛古陆上演。

异齿龙(Dimetrodon,真盘龙类)和狼蜥兽(Inostrancevia,兽孔类)是二叠纪前期和后期的陆地霸主。锋利的牙齿和强大的咬合力让它们可以击杀撕碎同样巨大的猎物。对比二者的体态,可以看出合弓纲越来越向着矫捷(长腿,短尾)和聪敏(更大的脑容量)的方向发展。图片来源见水印。

  被如日中天的合弓纲反衬,蜥形纲在二叠纪的处境更显惨淡。少数大型的食草种类经常沦为合弓纲肉食巨兽的猎物。

盾甲龙(Scutosaurus)是二叠纪的少数大型蜥形纲动物之一。它们很可能是狼蜥兽的猎捕对象。再坚实的皮甲也抵挡不住锋利剑齿的进攻。图片来源见水印。

  而绝大多数二叠纪蜥形纲动物根本入不了异齿龙或者狼蜥兽的法眼。它们的外形和生活方式与石炭纪的祖先:林蜥和油页岩蜥没有多大区别,只是一些躲藏在角落里的小小爬虫,偷偷摸摸地吃些昆虫为生。既然无力争霸陆地,一些蜥形类开始尝试向天空和海洋发展。

南非卡鲁盆地(Karoo Basin)出土的一群杨氏蜥(Youngina)幼体骨骼化石和复原图。杨氏蜥成体体长只有20厘米左右,绝大多数二叠纪蜥形类都和杨氏蜥一样,在陆地生态系统中扮演着豪不起眼的小角色。图片来源自[10]。

空尾蜥(Coelurosauravus)复原图。它的体长大约40厘米,外形很像长了翅膀的蜥蜴,身体两侧的皮膜由特殊的骨棘支撑,从树冠跃下时张开皮膜,可以滑翔一段距离。它是已知最早对身体进行空气动力学改造的羊膜类。图片来源自网络。

中龙(Mesosaurus)复原图,体长大约1米。它生活在二叠纪早期的浅海和盐湖中,避免了与离片椎类和合弓类正面竞争。图片来源见水印。

  这就是龙兽争霸的开局:种类繁多,力量强大的合弓类称雄陆地,少数弱小的蜥形类只能躲藏在角落和洞穴中,苟且度日。然而蓬勃发展的生命世界即将迎头撞上死神的镰刀,一场浩劫将彻底颠覆龙兽两大阵营的地位,并把整个生态系统拖到毁灭的边缘。

  在二叠纪末,地球生命遭遇了有史以来最大的灭绝事件,96%的海洋生物灭绝。那些延续了数亿年的古老家族:三叶虫,板足鲎,软舌螺,四射珊瑚,横板珊瑚,海蕾,海蛇函,海座星,棘鱼永远消失,同时灭绝的还有90%以上的海百合,菊石,腹足类,腕足动物,有孔虫和放射虫类等。曾经繁荣的珊瑚乐园变成了阴森冷寂的坟场。当生态系统逐渐恢复后,双壳类终于超越了老对手腕足动物,软骨鱼和硬骨鱼的实力对比也发生了逆转。

  在陆地上,70%的生物没能撑过这场灾变。残存的木本石松和节蕨消失殆尽;昆虫和蛛形类损失惨重;壳椎类灭绝,离片椎类苟延残喘;合弓纲的霸权被彻底粉碎,蜥形纲的各种演化尝试也惨遭折戟,两大阵营的少数幸存者都不得不重新探索发展的道路。

西伯利亚暗色岩(Siberian Traps,图中蓝线内的部分)形成于二叠纪末的一次超级火山爆发。在当时,横流的岩浆覆盖了超过700万平方公里的土地,释放的烟尘和气体更是难以估量。研究者普遍认为这是造成大灭绝的主要原因。图片来源自网络。

从地球内部喷涌而出熔岩炙烤着陆地,焚毁了森林,有毒的烟气摧毁了晚古生代寒冷的富氧大气,酸化了海洋,地球仿佛突然回到了冥古宙时代。图片来源自网络。

地球历史上五次大灭绝事件对生物多样性的影响。二叠纪末大灭绝(Permian–Triassic extinction event)是有史以来烈度最强的一次灭绝事件,经此打击后,寒武纪演化动物群(Cambrian)所剩无几,古生代演化动物群(Paleozoic)陷入低迷,而现代演化动物群(Modern)经过三叠纪的恢复后,迎来了快速兴起的新时代。图片来源自[11]。

  二叠纪始于寒冷的繁荣,终于炽热的毁灭。它是横亘在古生代和中生代之间的大分水岭,命运的闸门在这里落下,演化的洪流猛地碰壁,陡然转向,激荡回旋,裹挟着无数门类,种群和个体,腾起和坠落。Ta们挣扎着,嘶吼着,拼尽全力活到下一刻。绝大多数生命都没能逃脱这个死亡的漩涡,只剩下极少的幸运者,茫然站立在空空荡荡的劫后废土上,等待着命运的下一次裁决。

地球名片:

地质时期:显生宙—古生代—二叠纪

起止时间:3亿年前 至 2.5亿年前

持续时间:5千万年

发生事件:生物礁高度发育,菊石繁盛;合弓纲羊膜动物繁盛;昆虫多样化;种子蕨和裸子植物植物取代石松和节蕨;华力西运动完成;西伯利亚暗色岩事件;二叠纪末大灭绝

代表生物:异齿龙,基龙,旋齿鲨,锯齿螈,杯鼻龙,麝足兽,冠鳄兽,狼蜥兽,盾甲龙,中龙,空尾蜥

代表化石:盘龙类(前期),兽孔类(后期),巨齿龙类,离片椎类,壳椎类,种子蕨,裸子植物(针叶类,苏铁类,银杏类)

参考文献:

[1] Jason A. Dunlop, David A. Legg, Paul A. Selden, et al., Permian scorpions from the
Petrified Forest of Chemnitz, Germany. BMC Evolutionary Biology (2016), 16:72

[2] Paul A. Selden, Dmitry E. Shcherbakov, Jason A. Dunlop, et al., Arachnids from the Carboniferous of Russia and Ukraine, and the Permian of Kazakhstan. Paläontol Z (2014), 88: 297–307, DOI: 10.1007/s12542-013-0198-9

[3] Jakub Prokop, Jacek Szwedo, Jean Lapeyrie, et al., New Middle Permian insects from Salagou Formation of the Lodève Basin in southern France (Insecta: Pterygota), Annales de la Société entomologique de France (N.S.): International Journal of Entomology, 2015

[4] A. N. Nel, G. Fleck, R. Garrouste, et al., The Odonatoptera of the Late Permian Lodève Basin (Insecta). Journal of Iberian Geology, 34 (1) 2008: 115-122

[5] http://www.karencarr.com/

[6] Michael Wachtler, The Early Permian Fossil Flora from Tregiovo. An interesting insight into the evolution of plants

[7] Michael Wachtler, A short history about the evolution of gymnosperms. Dolomythos, 2016

[8] KARINE LOHMANN AZEVEDO, CRISTINA SILVEIRA VEGA, MARINA BENTO SOARES, A NEW SPECIMEN OF AUSTRALERPETON COSGRIFFI BARBERENA, 1998 (STEREOSPONDYLI: RHINESUCHIDAE) FROM THE MIDDLE/UPPER PERMIAN
RIO DO RASTO FORMATION, PARANÁ BASIN, BRAZIL. Rev. bras. paleontol., 20(3),
2017: 333-344

[9] Estevan Eltink, Max C. Langer, A new specimen of the temnospondyl Australerpeton cosgriffi from the late Permian of Brazil (Rio do Rasto Formation, Paraná Basin): comparative anatomy and phylogenetic relationships, Journal of Vertebrate Paleontology, 34:3(2014), 524-538, DOI: 10.1080/02724634.2013.826667

[10] Roger M. H. Smith, Susan E. Evans, An Aggregation of Juvenile Youngina from the Beaufort Group, Karoo Basin, South Africa. Palaeont. Afr., 32 (1995), 45-49

[11] Thomas Servais, David A.T. Harper, Jun Li, et al., Understanding the Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): Influences of paleogeography, paleoclimate, or paleoecology? GSA Today, v. 19, no. 4/5, doi: 10.1130/GSATG37A.1

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来源:知乎 www.zhihu.com

作者:攀缘的井蛙

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