恐龙的年龄是如何确定的呢?

首先,年龄可以分为两种:相对年龄绝对年龄

相对年龄,拿人类自身来举例子,“儿童”、“中年人“、“长者”等都可以用来描述一个人年龄大或者小。在我们的研究当中,我们用类似的词语,我们称之为不同“个体发育阶段”,来描述相对年龄大小不同的恐龙个体。比较常用的,包括“胚胎期”“婴儿期”“幼年期”“亚成期”“成熟期”等。恐龙的相对的年龄,或者说不同的个体发育阶段,是可以通过如下的几种研究手段得到的。

首先是形态学,通过对现生脊椎动物的观察研究,科学家们发现,很多动物骨骼愈合是有一定的顺序的。通过研究这种顺序,我们可以发现一些与个体发育阶段相关的骨骼愈合特征。
反之呢,面对一具恐龙化石,我们如果找到了这个位置的骨骼愈合,就可以推测这个个体可能已经达到了与之相对应的个体发育阶段。在恐龙化石的研究中,一些椎体与椎弓的愈合程度,手腕、脚腕骨骼之间愈合程度,是推断恐龙年龄的重要指标。另外,幼年阶段的很多脊椎动物骨骼往往表面凹凸不平,有树皮装纹理,这个形态学特征,也在一些被认为是幼年恐龙的标本研究中被报道过。

图 1 赵氏敖闰龙胫骨表面纵向树皮状纹理,指示了这个恐龙可能刚刚出壳没多久。Choiniere et al., 2013

相对年龄也有更简单获得的方法,如果某一种恐龙化石足够多的话,直接结合不同个体的大小就可以有粗略的年龄推断。另外,如果再结合我们对现生动物种群内部年龄构成的了解,甚至可以更加精细的去分析灭绝恐龙种群内部的年龄结构。当然,这一切的一切都需要大量的同种标本,可惜的是,具有大量标本的恐龙属种并不多,能进行此类研究的多为一些鸟臀类,比如鹦鹉嘴龙。

Figure 2 如果标本足够多,我们甚至可以做出恐龙的年龄—幸存数量曲线,也可以得到有关个体发育阶段的信息。基于现代生物学研究得出,一些动物会在性成熟期左右,有死亡率陡升的情况。Erickson et al., 2009

恐龙的骨组织学研究,更以其能确定化石的绝对年龄著名。但实际上,很多时候,恐龙的组织切片提供的是相对年龄。长骨切片图像反应的是长骨的成长情况,除去下文提及的定量化和绝对的年龄标记之外,切片照片可以提供极为丰富的相对年龄证据。比如说,骨骼中骨单位的重建程度,是反应个体成熟度的一个重要参考指标,我们熟悉的灭绝人类——尼安德特人正型标本的年龄,就是通过骨单位重建的级次估计得到的(人骨的绝对骨组织学年龄信息很少)。
通过观察不同恐龙组织学切片的显微形态学信息,研究人员可以估计恐龙所处的生长阶段和生长速率。同过寻找类似“生长放缓”和“生长加速”的证据,来估计个体大致处于幼年、青少年、亚成年或者成年。

图3 兽脚类股骨中,除了生长标记随着年龄增加,次级骨单位也不断增多和相互叠附Erickson et al., 2010

最后,就像鸡冠、鹿角、胡须在现生动物中,是一类仅存在“部分生长发育阶段”的形态学特征。类似地,我们也可以在恐龙化石中寻找这些特征。有些特征比较明显,有无角、有无突起等;有些特征可能是几个结构的比例,比如眼眶相对头骨的大小、吻部相对头骨的长度等。

绝对年龄,可能出乎大多数人的意料,科学家是可以通过一些研究手段了解恐龙的决定年龄的。换句话说,就是可以知道一些化石到底几岁。对恐龙组织学研究是这一切的基础,数学手段则是对计算准确性的保证(也就是说,基本上没有什么靠谱的保证♪(´▽`))。

研究绝对年龄所需要的最重要的数据源,就是骨组织切片中的生长标记。生长标记不止一种,在一种动物甚至一个个体当中都可能存在不止一种,其中最著名的结构是生长停滞线,简称LAG。生长标志往往代表的是一年的生长。切开切片,研究人员就可以通过显微镜观察到具有不同光学性质的生长标记,然后统计标记的数目和测量生长标志之间的距离。保存下来的生长标记大部分时候不能代表这个体全部生命,因为骨骼骨髓腔的扩大和次级骨重建会侵蚀很多生长标记。因此,测量的生长标志之间的距离,就可以用在数学模型中估计以及消失的生长标记的数目,由此相加就得到了个体的死亡年龄。

图 4 基于不同数学模型估计得到的亚冠龙生长曲线 Erickson et al., 2010

目前最常用的模型是逻辑斯蒂模型,这个模型也广泛应用在种群数量恢复(灭霸:“你们上个月用来轮我的那个模型?”)、农作物培育等方面。由上图可知,一些如Gompertz模型的其他数学模型也应用到了一些恐龙估计当中,但对比研究表明这些模型估计出来的结果差的实在是有点远。这里说一下,很多爱好者会听到两个非常冲突的信息,有人说霸王龙能活到接近一百岁,有些人说它们只能活二三十年,这实际上就不同研究使用不同模型估算年龄的结果,因为切片只能保存个体最后几年的生长记录,被侵蚀掉了多少年这个问题是非常受拟合模型影响的。我个人的观点是不能因为不同模型差别很大,就放弃这种估计。实际上,建立在同模型下估计的年龄无论是在系统发育树上还是种内都可以提供非常有趣的信息。

随着对恐龙年龄的认识,另一个我们非常感兴趣的问题就可以解决了。恐龙的生长,需要结合恐龙年龄和恐龙体型两方面的数据。恐龙体型的估计,自恐龙化石发现以来就一直有详细的研究工作,基于数学模型、3D重建等手段,现在我们可以根据少数骨骼测量数据来估计整个恐龙的身体大小。 @Congyu 未来会更新一篇讨论体型估计的文章。

下一篇,我计划聊一聊对恐龙生长的研究,尝试去解释下生长曲线的意义,以及回答一些普遍问题,包括:

包括为什么一些恐龙能长这么大?而另一些却只有那么小?

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来源:知乎 www.zhihu.com

作者:好大一盆绿萝

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