文 / @东华君

我们经常会谈论前额叶皮层(Prefrontal cortex,PFC),都知道它与人类的高级认知功能密切相关。但是,如果要问前额叶皮层具体所在的位置及其所调控的认知功能的话,恐怕不少人并不能准确的说出来。因此,为了庆祝顺利的完成了博士学业,接下来一段时间,我将会撰写一系列的科普文章系统的介绍博士期间所研究的前额叶皮层及其功能。这次,我将简单的跟大家介绍一下前额叶的解剖学位置以及其与其他脑区间的联系。

1、前额叶在哪里?

前额叶指的是额叶的前端。要了解前额叶的位置,我们应该先了解额叶的位置。大脑的两个半球通常被分为四个脑叶(图1),分别是额叶(Frontal lobe)、顶叶(Parietal lobe)、颞叶(Temporal lobe)和枕叶(Occipital lobe)。额叶和顶叶由中央沟(Central sulcus)隔开;外侧裂(Sylvian fissure)则将颞叶与额叶、顶叶分隔开;大脑背侧的顶枕沟(Parieto-occipital sulcus)和腹外侧的枕前切迹(Preoccipital notch)则将枕叶与顶叶、颞叶分隔开。

图1. 四个脑叶的位置及分界

根据所执行的功能的不同,我们可以将额叶划分为数个区域(图2)。简单的说,额叶的前端是前额叶,前额叶的表层便是前额叶皮层,主要与人类的高级认知功能相关;额叶后端的表层是运动皮层,主要与运动的控制相关。

运动皮层起自中央沟的深部并向前方延伸,在运动的准备和执行方面起到十分重要的作用,包括与肢体运动相关的初级运动皮层(Primary motor cortex)、前运动皮层(Premotor cortex)和辅助运动皮层(Supplementary motor area)。此外,前额叶皮层和运动皮层之间还有与语言(运动)相关的布洛卡区(Broca‘s area)和与眼睛运动相关的额叶眼动区(Frontal eye fields)。

图2. 大脑额叶的分区[1]

2、前额叶皮层与其他脑区的联系

前额叶皮层是在系统发生上最晚出现、在个体发育中最晚成熟的结构,占整个成年人类大脑皮层面积的29%左右。前额叶皮层是与许多高级认知功能相关的关键脑区。例如,在抽象规则的认知、工作记忆、注意力调控,以及行为的计划和策略、思维和推理等功能中起着关键性的作用。那么,为什么这个举足轻重的“天选脑区”会是前额叶皮层,而不是其他脑区呢?要搞清楚这个问题,我们得从神经环路的角度来看待前额叶皮层。

图3. 恒河猴前额叶皮层的解剖学联系[2]

前额叶皮层与其他的大脑皮层和皮层下结构具有广泛的神经投射联系(图3)。例如,前额叶皮层与纹状前视区、颞叶、顶叶有着交互纤维联系;与基底前脑、扣带回及海马有直接或间接的纤维联系;发出纤维投射到基底神经节;是唯一向下丘脑有直接投射的新皮层。并且,前额叶皮层有非常发达的颗粒第IV层,接受来自丘脑(信息进入大脑皮层的“门户”)背内侧核的直接投射,是唯一与丘脑背内侧核有交互纤维联系的新皮层。

正是这种复杂的纤维联系模式决定了前额叶皮层功能上的复杂性,进而使其成为了“天选脑区”,负责着我们的高级认知功能。

3、前额叶皮层的分区

如果想进一步了解前额叶的功能,以及其发生的原因,我们则需要进一步深入了解前额叶皮层的具体分区,以及这些区域与其他脑区的联系。

图4. 人类前额叶皮层的划分[3]

简单的说,依据各个区域的位置,我们通常将人类的前额叶皮层分为:额极(Rostral)、背外侧(Dorsolateral)、腹外侧(Ventrolateral)、内侧(Medial)和眶额(Orbitofrontal)皮层(图4)。

我们研究前额叶皮层的结构与功能时,最合适的模式动物是恒河猴。恒河猴的大脑结构和人类的很相似,但是要简单的多(图5)。它们的前额叶皮层依据各个区域的位置主要可以分为:背外侧、腹外侧、内侧和眶额皮层。

图5. 恒河猴前额叶皮层的划分[4]

前额叶皮层的不同分区不仅在位置分布上不同,在具体所负责的功能方面也有较大的差异。研究表明:背外侧前额叶皮层与工作记忆、规则学习、计划、注意力和动机等功能相关;腹外侧前额叶皮层参与了空间注意、行为抑制、语言等功能的执行;眶额皮层与行为抑制、行为决策、情绪与社交控制等相关;内侧前额叶皮层被认为与情绪、动机、学习、注意力调控、社交和行为决策等功能相关;额极是目前了解较少的部分,该脑区损伤的病人往往会表现出创造力、心智化能力、元认知等较抽象的认知功能的损害。

4、前额叶皮层各区之间及与其他脑区的联系

那么为什么这些毗邻的前额叶分区在功能上会存在这些差异呢?近些年研究表明,这可能是由于这些脑区与其他脑区之间的联系的差异所造成的。

图6. 恒河猴前额叶皮层的一些内在和外在联系的示意图[5]

如图6所示,外侧前额叶皮层与感觉皮层的联系较强,从枕叶、颞叶和顶叶接受着来自视觉、声音和体感的信息。背外侧前额叶皮层与运动皮层有直接的联系,负责将前额叶皮层对其他行为的控制转变成实际的行动(运动输出)。额极和内侧前额叶皮层与颞叶内侧(Medial temporal)的边缘系统关系密切,因而在长期记忆、情感和动机方面的作用较强。

并且,前额叶这些分区之间也是紧密联系的。这导致各个分区所接收到的信息可以高效地分配到其他的分区中去。因此,前额叶皮层就犹如我们脑中的一个信息整合的平台,来自其他脑区的不同信息可以通过这个紧密联系的局部神经环路进行汇聚和交互作用,进而产生高级的认知功能。这也是前额叶之所以是“天选脑区”的重要原因之一。

5、前额叶皮层的组织形式

图7. 人和猴前额叶皮层的分区及其首尾轴(Rostro-caudal axis)[6]

近些年有一个非常有趣的理论被提出,该理论认为前额叶皮层在从头部(Rostral)到尾部(Caudal)以从高到地的等级组织着,即越是前端的脑区控制着越是抽象的信息。这一理论已经得到了不少实验结果的支持。比如,前额叶皮层的前端控制着抽象的认知能力,后端控制着运动功能。

前额叶皮层的不同的分区与其他脑区的连接虽然存在一些差异,但是大部分都是重叠的;并且,这些分区之间也存在着紧密的联系。因此,虽然如上文介绍的那样,不同的分区在特定的功能中发挥着主要作用,但是前额叶皮层发挥作用时多是由多个分区协同合作的结果。也就是说,各个分区虽然分别控制着认知功能的不同方面,但是具体执行某一认知功能时,这些分区会以整体的形式协同运作,起到“1+1>2”的作用。因此,某种意义上说,前额叶皮层的内部既是分离的也是统一的。

参考资料:

1. https://socratic.org/questions/what-is-the-difference-between-the-prefrontal-cortex-and-frontal-lobe

2. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Siegelbaum SA, Hudspeth AJ: Principles of neural science, vol 4: McGraw-hill New York; 2000.

3. Szczepanski SM, Knight RT: Insights into human behavior from lesions to the prefrontal cortex. Neuron 2014, 83:1002-1018.

4. Wallis JD, Anderson KC, Miller EK: Single neurons in prefrontal cortex encode abstract rules. Nature 2001, 411:953-956.

5. Miller EK, Cohen JD: An integrative theory of prefrontal cortex function. Annu Rev Neurosci 2001, 24:167-202.

6. Badre D, D’Esposito M: Is the rostro-caudal axis of the frontal lobe hierarchical? Nature Reviews Neuroscience 2009, 10:659-669.

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