【前言】
坐拥羊膜动物种群数量第一桂冠的鸟类，凭借独特而卓越的生理优势，在百废待兴的新生代开局不久便迸射出惊人的辐射能力，迅速征服适应了多个生态位，几乎在全球各大洲的每个角落都能见到它们的身影。
那场对后世生态格局影响深远的KT大灭绝事件同样也重创了在白垩纪刚繁盛起来不久的鸟类，并直接导致其损失近95%的生力军。
＊［在白垩纪末期灭绝事件中，仅有部分古颚总目、今颚总目中的鸡雁小纲＋新鸟小纲中的一小支地栖种群共计三支幸运儿得以逃过一劫，包括反鸟亚纲在内的其他绝大部分中生代鸟类全部灰飞烟灭］。
所幸的是，这些逃出生天的遗孤在紧随其后的新生代奇迹般翻盘，上天下地入海无所不能与对手哺乳纲在多个领域展开了全方位的竞争且取得了不菲的“战绩”，上演了一出青出于蓝的“2.0盛世”。使得新生代实际上是「鸟兽共主，平分天下」的新均势力量格局,堪称主龙后裔中最争气的佼佼者。
在天空——哺乳纲翼手目作为第三批飞上蓝天的脊椎动物由于在各项生理机能都方面都远逊色于鸟类，除非鸟类自身遭遇什么大的变故否则想要撼动鸟纲的蓝天霸权可谓难上加难；
陆地上——一部分放弃飞行重返地面的陆行鸟抢占先机迅速崛起。尽管没有尖牙武装但靠着两足步态带来的的优越视野和灵活轻巧的体态及骇人的利爪，以骇鸟科为首的巨鸟们在与早期猛兽的正面对决中屹立不倒，甚至在部分大陆一度重演兽脚类祖先的辉煌；
而在水中——五花八门的水鸟涉禽，有的在浅海地带同鳍足类一道分享着海洋的馈赠、还有的则在淡水滩涂河流湖泊间享用着至美的河鲜；
更不可小觑的是，以鸦科为代表的种群发展出了与鲸偶蹄目、灵长目、长鼻目等哺乳类相比都毫不逊色的智力水平，从而得以跻身于这个星球上少有的高智商物种行列中，达到了蜥形纲演化史上从未企及的巅峰。
它们能以肉身飞跃喜马拉雅空气稀薄的崇山峻岭；在错综复杂的林间低矮空地疾驰飞奔；或是潜入隐秘的水下世界搜寻食物，不论是冰原、荒漠还是雨林、大洋，甚至是在人类建造的钢筋水泥丛林中，都能见到它们筑巢栖息的身影……可以说你想得到想不到的地方都留下了鸟类的足迹，足以见其顽强的生命力和超强的适应力。
而这一切，早在白垩纪就已初见端倪。
本集开始，在白垩寻禽系列中，我们就来探寻鸟类在强者如云的中生代如何突出重围大放异彩。
【Tips】：扇尾亚纲/扇尾类Ornithurae
在展开篇幅之前，首先需要了解到一个名词：扇尾亚纲。
此概念于1866年由厄斯特.海克尔（Ernst Haeckel）首次提出并使用，指的是：具有现存鸟纲尾部特征的鸟类（即：有愈合的尾综骨和少于6节的融合脊骨结构），主要用以区分具有坚尾龙类那样僵硬、修长尾椎骨结构的原始鸟翼类。如:始祖鸟。
由于它的定义范围与今鸟亚纲相重合，因此基本上完全可以被视作是“今鸟类”的一个次异名，故而目前基本被今鸟亚纲所取代。
为了以示区分，目前这个定义仅用于表述一些已灭绝的、具有原始衍征的基群今鸟类，如：黄昏鸟、鱼鸟、甘肃鸟、松岭鸟、燕鸟等。
“来自西方的帝王鸟”
●【黄昏鸟目】Hesperornithes学名释义:“来自西方、黄昏的”。
【生存年代】: 晚白垩纪时期（桑托阶—坎帕阶）；化石主要分布在北半球地区尤以北美地区最多。
【演化谱系】：蜥形纲-手盗龙类-鸟翼类-鸟纲-尾综骨类（Pygostylia）-真鸟类（Euornithes）-今鸟形类（Ornithuromorpha）-扇尾亚纲(Ornithurae)-黄昏鸟目-黄昏鸟科(Hesperornithidae)-黄昏鸟属(Hesperornis)。
包含11个种，最早的模式种于1872年由Marsh建立（H.regalis），出土于美国堪萨斯州。
如果你能穿越到白垩纪时期著名的西部内陆海地区的话，那么很大概率你会在岸边的礁石和海岸浅滩边看到一群奇怪的水鸟们晒着太阳歇息。这些看上去像是企鹅和䴙䴘（音:pi ti）杂糅体的动物正是中生代名声最显赫的水鸟——黄昏鸟（Hesperornis）。
长久以来，种类庞杂的鸟类大家族在大众认知中仿佛完全是新生代的产物。然而实际上，早在非鸟类恐龙横行的白垩纪，鸟类种群就已出现第一次辐射分化并繁衍出一系列琳琅满目的种群，为整个恐龙帝国解锁了许多全新生态位并进一步巩固其基业。
这其中，黄昏鸟正是早期今鸟类向水生环境进发的先锋代表之一。
早在1872年，黄昏鸟目中最早的模式种就已建立，当时的人们曾普遍以为这是某种“史前爬行类动物”留下的遗骸。它的发现者奥赛内尔.马什根据化石中存留的头骨、四肢结构推断出“这是一种会潜水的原始鸟类而非兽脚类恐龙”，并将其命名为“Hesperornis.regalis”（拉丁文含义为：帝王西方鸟，中文意译为“黄昏鸟”）。
尽管看上去和䴙䴘、鸬鹚等现代水鸟很相似，但黄昏鸟的体型相比之下可要大得多，骨骼也更加厚重。
目前发现的化石样本显示其最大体长可达1.5-1.8米，这样的尺寸明显属于大型鸟类。作为一个庞大的家族，黄昏鸟目中一些体型较小的早期种群依旧保留了一定的飞行能力，不过其他大部分种群的翅膀都已明显退化而彻底失去了飞行能力，正如现代企鹅一样。
与此同时，为了更好的适应水下生活黄昏鸟的身体还适应性的发展出许多独特的衍征：
1.它们的后肢脚趾同䴙鷉一样都是典型的瓣蹼结构（即：每根脚趾末端附近长有瓣状的蹼，而非像雁形目等水鸟那样是连接在脚趾间的蹼状膜）；
2.一对与身体比例相比显得非常短小孱弱的桨状翅膀。与企鹅主要靠前肢在水中上下扑动不同，黄昏鸟的前肢由于更加特化因而无法起到有效的划桨功能，它们在水下运动时主要是靠后肢推进而非前肢滑动，翅膀在它们日常生活中的作用已经十分弱化。
在游动过程中以后肢作为主要动力驱动这一点上，黄昏鸟倒是和侏罗纪的海鳄类异曲同工。
3.跟企鹅一样，黄昏鸟的后肢也并不适合在陆地行走，其关节构造和长度比例都更适合在水中运动。因此当它们在陆地移动时动作看起来就显得十分笨重缓慢，但只要扎入水下立刻就如鱼得水生龙活虎，因此除了繁殖季节待在岸边产卵和上岸休息整理羽毛以及躲避沧龙等天敌的追击之外，它们大部分时间都更愿意待在水里。
另外，黄昏鸟流线型的身躯具有很好的水下机动性和爆发性，能够通过冲刺性的快速游动捕捉敏捷的鱼类。而为了节省体力，推测它们在岸上行走时可能会采取匍匐贴地的姿态。
4.与现存今鸟类不同，黄昏鸟修长的喙中布满细碎尖锐的牙齿，喙的前端呈略微弯钩状，可起到有效的固定作用防止猎物从口中挣扎滑脱。
仔细观察黄昏鸟的喙可以发现，它们的牙齿并不具备独立的齿槽而是长在上下颌骨的纵向凹槽中；下颌骨还有可灵活的双重关节结构，使其在吞咽食物时能最大限度扩张嘴部开合度，从而更加完整的将猎物一次性送入咽喉。
可以说，不论是在牙齿生长的模式还是功能构造这一点上来讲，黄昏鸟都更接近沧龙（如：海王龙）而非兽脚类恐龙，算得上是又一个趋同演化的有趣案例。
在鸟类的漫长演化历程中，牙齿的消失和喙的多样化可以说是一个里程碑事件，并且这一现象在今鸟和反鸟两大姐妹群身上都同时存在。大量的化石记录也都显示出中生代的很多鸟类或多或少都保留了不同发育程度的牙齿。
具体到黄昏鸟来说，它们的牙齿仅分布在上下颌骨的后半部，颌骨前端和喙尖则没有牙齿。从化石保留的遗骸分析得知黄昏鸟有着非常坚硬的喙部，其角蛋白的结构与现代鸟类一致，可见即使是有牙齿的鸟类，其数量和功能也在逐渐弱化而喙的重要性却越来越突出。
不论是源于基因上的一个突变还是自然压力的筛选，鸟类牙齿最终消失退化这个现象都还有很多需要进一步探索的空间，这里就不再继续讨论了。
对于生活在西部内陆海的黄昏鸟来说，温暖的堪萨斯海绝非是一个高枕无忧的天堂。
这片温暖的浅海孕育了丰饶的食物资源吸引着一大批动物纷至沓来，这里充满了无限机遇也潜藏着各种危险。猎手与猎物之间没有严格的界限，只要稍不留神谁都有可能沦为其他更强悍掠食者的盘中餐。
不论是从高空俯冲而下到海面争食的夜翼龙；还是满口獠牙神出鬼没的剑射鱼；或是闻风而动的刺甲鲨；以及来者不拒的海王龙甚至是看起来流体力学不佳的蛇颈龙，都可能对黄昏鸟构成不同程度的威胁与竞争。
不过众多层出不穷的丰富化石最后告诉我们，黄昏鸟在这样一个强敌环伺的“地狱水族馆”站稳了脚跟，成为了种群相当繁盛的内陆海代表性物种之一。
“白垩纪的海鸥”
●【鱼鸟】Ichthyornis 学名释义：“有鱼一样的骨头的鸟”
【生存年代】: 晚白垩纪时期（距今9500~8300万年前）；化石分布于加拿大艾伯塔省和美国堪萨斯州、阿拉巴马州、新墨西哥州、得克萨斯州等地。
【演化谱系】：蜥形纲-手盗龙类-鸟翼类-鸟纲-尾综骨类（Pygostylia）-真鸟类（Euornithes）-今鸟形类-扇尾亚纲-鱼鸟类（Ichthyornithes）-鱼鸟属(Ichthyornis)。
包含多个种，最早模式种为Ichthyornis dispar （同样由Marsh在1872年建立）。
广泛分布于当今全球各大海域的鸥科是鸟类中典型的机会主义者，不论是鱼类、贝类、头足类还是其他小型哺乳动物甚至人类留下的食物，它们一律照单全收，这种非凡的适应力使得它们被人类广为熟知，并逐渐成为一个高度形象的海洋文化符号象征。
不过在白垩纪，同样名声在外的是另一群在外观和习性上都非常接近鸥科的鸟类，它们就是被称为“中生代海鸥”的鱼鸟（Ichthyornis）。
鱼鸟的化石广泛分布于加拿大和美国多个州，在地理位置上基本与著名的西部内陆海道（堪萨斯海）高度重合，其种群数量十分庞大是当时最常见的海鸟，显示出鱼鸟在其中扮演着极其重要的生态位角色。
体型上，鱼鸟的尺寸和鸽子接近平均体长约为24cm、翼展有43cm，有记录的个别大型标本的翼展可达到73cm，说明不同区域的鱼鸟在体型差异上较为明显。在生态位置上，鱼鸟和鸥科中的海鸥、贼鸥、剪嘴鸥、燕鸥极其类似，因此我们可以把这些占据相同生态位的现代鸟类作为参考依据，从而推导出鱼鸟的生存行为模式。
作为一种有牙齿的扇尾亚纲鸟类，鱼鸟的牙齿也和黄昏鸟大致相同属于典型的槽生齿，仅分布于角质喙的中后部。这些牙齿细长且边缘光滑，无锯齿状凸起较趋同于一些食鱼的鳄类；喙的外观结构整体看起来更像是信天翁和海鸥，非常适合捕捉各种鱼类。
与黄昏鸟不同，鱼鸟发达的龙骨突和发育完善的翅膀都说明这是一种具有较高飞行能力的鸟类，它们能灵活自如地在海面上飞行或从高空向下俯冲。由于鱼鸟的脊椎关节切面与很多硬骨鱼类近似，故而因此得名：鱼鸟（拉丁文直译过来就是：有鱼一样骨头的鸟）
结合对比一些现生鸥类的行为我们有理由相信，鱼鸟可能跟贼鸥这样的“小偷”一样，会瞄准目标伺机去抢夺其他对手口中已经捕到的食物，比如：翼龙。再加上鱼鸟基本上都是成群活动，即使面对体型比他们更大的竞争者，它们依旧可以占据数量上的优势来完成这样的“霸凌流氓”抢夺行为。
和大部分现代鸟类一样，鱼鸟有着比同时期的反鸟类更高的生长速率。所以早成的雏鸟在孵化后不久就能一直以较快且平稳的速度一直生长直到成年，大大缩短了成鸟育雏的时间，可以进一步提高种群存活率。
〔注：研究显示，扇尾类/今鸟类的生长速率普遍高于反鸟类和兽脚类恐龙〕
具备以上种种强大适应力的鱼鸟，最终得以在北美西部这片生机勃勃的海域壮大开来，响彻云霄。
“玉门关的精灵”
●【甘肃鸟】Gansus 学名释义：“来自甘肃的鸟”
【生存年代】:白垩纪早期（距今1.2亿万年前）；化石来自中国甘肃省玉门市和辽宁省凌源市，其中玉门甘肃鸟发现于1984年，为中国首个发现的中生代扇尾类鸟类化石。
【演化谱系】：蜥形纲-手盗龙类-鸟翼类-鸟纲-尾综骨类（Pygostylia）-真鸟类（Euornithes）-今鸟形类-扇尾亚纲-甘肃鸟属(Gansus)。
目前包括两个有效种：
1.甘肃下沟组–玉门甘肃鸟（Gansus yumenensis） 、
2.辽宁九佛塘组-甄氏甘肃鸟（Gansus zheni）
白垩纪鸟类种群的多样性可不仅仅只反映在北美大陆，亚洲的水滨间同样也能寻觅到各色水鸟的踪迹。
1984年，出土于中国西北地区甘肃省玉门市的玉门甘肃鸟（Gansus yumenensis）就代表了最早一批往半水生环境方向适应性演变的原始今鸟类。由于有极其重要的科研价值和重大意义，玉门甘肃鸟的化石标本已被列入“中国国家重点保护古生物化石名录”中，属“一级重点保护古生物化石”。
这具只有家鸽大小的化石标本保留下许多完整的解剖特征（包括左侧胫骨、趾骨、胸骨等），且呈现出有趣的镶嵌演化现象。它们身上既有许多与现代今鸟类相同的先进衍征同时又保留了一系列更为原始的早期基干型鸟类的特点，成为研究鸟类进化的绝佳样本。
甘肃鸟的翅膀同中生代大部分鸟类一样具有明显的爪子，尽管现代今鸟类前肢的爪子几乎完全愈合消失，但白垩纪两大鸟类种群（今鸟与反鸟）的翅膀上却普遍长有爪指，说明今鸟亚纲前肢指骨愈合最终爪指完全消失的过程，基本是在新生代才定型的。
当然这其中也不排除存在幸存者偏差效应的因素，即那部分前肢带爪指的今鸟类由于没能躲过灭绝最后自然也没有基因保留下来。
更意想不到的是，有五件发现于2003-2004年位于甘肃玉门市昌马乡沈家湾下沟组的化石标本，为古生物学家进一步揭开早期今鸟类演化的路径提供了绝佳的范本。这些化石显示出这只甘肃鸟在死后不久就刚好被岸边缺氧的淤泥迅速覆盖，从而完美隔离了空气的氧化作用而将一些至关重要的细节线索幸运保存至今。
通过分析这些罕见保留下来的趾尖蹼痕迹和趾骨化石可以推测：甘肃鸟在水面活动时主要依靠后肢的力量产生动力向前推进，非常类似䴙䴘、潜鸭等现代水禽。它们极有可能会扑腾着双翅用腿部结实有力的肌肉支撑起上扬的身体在水面上“踏水前行”，然后潜入水下捕捉各种鱼虾和甲壳类动物。
甘肃鸟的胸骨也显示出它们发达的胸肌可以附着于此为扑翅飞行提供强有力的支撑，再对比其前后肢骨骼的比例后科学家发现，它们的前肢长度比例较为接近雨燕、而后肢更接近䴙䴘和鸬鹚。
这说明相比不会飞的黄昏鸟，同属扇尾类的甘肃鸟显然有着不错的飞行能力，正如今天大部分的鸭科鸟类一样。
“水鸟起源假说”
不论是甘肃鸟还是黄昏鸟，一系列的化石证据都指向了一个事实，那就是：作为早期今鸟类中最基群的扇尾类，其下多个演化支都出现了不同程度的水生化适应性特征。说明现生今鸟类的共有祖先极有可能就是起源自与甘肃鸟相似的水鸟，这也就是的“现生鸟类水鸟起源假说”的理论基础。
相比高度适应树栖生活的反鸟类，今鸟类走上了完全不同的另一条道路：它们通过占据同时代非鸟类恐龙、反鸟类以及翼龙都不具有优势的浅水滩涂、浅海、湿地、湖泊等生态位，缓解了日渐白热化的生存竞争压力，也让整个鸟纲具有了更广阔和差异性的种群适应性，从而增加了在大灾变时期幸存下来的几率，某种程度上避免了“把所有鸡蛋装一个篮子里”带来的风险。
顾名思义，“扇尾”指的就是呈扇形结构均匀分布在尾综骨上的尾羽，这也是所有现代鸟类都具有的共有衍征。
这样的羽毛排列方式更加轻便易于控制，能够在飞行的过程中根据气流和高度的变化随时调整羽毛的方向，进而控制飞行过程中的速度和方向及起飞降落时的稳定度。通过观察现生鸟类可以发现，其尾综骨在侧视时呈犁状，表面布满肌肉和纤维脂肪能够有效控制扇状尾羽的展开与闭合。
而在另一个姊妹演化支反鸟类身上，它们的尾综骨形态结构相比之下则更加单一原始，整体为长杆状、末端也无背侧弯曲结构且普遍拖着两根细长的杆状尾羽。因为它们的尾综骨只不过是尾椎骨直接缩短而成，导致其飞行能力明显略逊今鸟类一筹，这点在包括孔子鸟这样的原始基干型鸟类身上也能见到。
“高度树栖、飞行能力一般”反鸟类和“以地栖、半水生为主、飞行能力不断提升优化”的今鸟类（扇尾类）两大泾渭分明的阵营，在中生代展开了如火如荼地地内部竞争。其激烈状况甚至比非鸟类恐龙和翼龙对鸟纲的外部压制都更甚，使得两大种群在不断独立分化的同时也成功抢占到一大片空白生态位，这也是为什么相比新生代鸟类而言，中生代鸟类种群更加复杂且多样化的原因所在。
最关键的是，正是靠着其中一支小型化的地栖今鸟类在白垩纪-古近纪灭绝事件中保存下的微弱火种，鸟纲才能在遭受如此重创的情况下依旧在新生代涅槃重生。
“似雁非雁”
●【维加鸟】Vegavis 学名指：“来自维加岛的鸟”
【生存年代】:晚白垩纪时期（马斯特里赫特阶）；化石发现自南极洲维加岛。
【演化谱系】：蜥形纲-手盗龙类-鸟翼类-鸟纲-尾综骨类（Pygostylia）-真鸟类（Euornithes）-今鸟形类-扇尾亚纲-维加鸟目(Vegaviiformes)-维加鸟属（Vegavis）
包含1个模式种：远征维加鸟（Vegavis iaai）
与鸡形目一样，同属于鸡雁小纲的雁形目鸟类在人类生活中也扮演着极其重要的角色。自从智人驯化了其中的部分种群后，在接下来的漫长岁月中，它们就成为其优质的肉、蛋稳定供应源，甚至连身上的羽毛都成为御寒的绝佳神器而被人所钟爱。
不过接下来要介绍的这种鸟，乍一看也许你会以为是某种雁类，但其实它们自成一派，那就是——维加鸟（Vegavis）
目前发现的维加鸟化石主要分布在南极洲维加岛及其周边群岛区域，虽然最早的正模化石标本在1992年就已被挖掘出并存放在阿根廷的拉普拉塔博物馆，但直到2005年，才正式建立了模式种并进行了相关分类研究。
维加鸟的发现有着重大的意义，它说明具有雁形目外观和习性的涉禽类早在白垩纪晚期就已出现，揭示出今鸟类的种群分化比我们此前认为的更早。
现在我们知道，单凭外观形态对动物做出分类鉴别是明显草率也不符合演化规律的做法。因为即使是很多亲缘关系很远的物种间，由于存在趋同演化现象也会出现许多相似甚至相同的发育衍征。
所以尽管在外形、生活习性上维加鸟都非常像我们所熟知的现代雁类，但它并不是雁形目的直系祖先，在分类上维加鸟目被算作是雁形目的平行演化支。
更值得一提的是，在目前出土的维加鸟化石中发现了鸣管组织存在的证据，这使得鸟类鸣管系统出现的时间被大为提前，至早可以追溯到白垩纪马斯特里赫特阶时期。
由于兽脚类恐龙是鸟类的直系祖先，因此在很多影视复原作品中常常会见到许多非鸟类兽脚亚目发出类似现代鸟类的叫声甚至通过鸣叫声进行交流。
然而实际上，现代鸟类纷杂多变的鸣叫行为模式是它们自己独立演变形成的而非直接继承自兽脚类先辈，因此这样的复原其实是缺乏科学依据的。
究竟鸟类的这套鸣管系统起源自何时长期以来却是争论不休的话题，此前学界普遍认为这应该是鸟类在新生代进行第二次辐射演化后才出现的。然而伴随维加鸟带有鸣管的化石出现，这一切才豁然开朗。
【结语】
鸟类的演化和分化是一个非常复杂的课题，从兽脚亚目中手盗龙类一个不起眼的旁支末梢演变为占据羊膜类动物大半江山的庞大家族，还有许多演化谜题等待着有一天被破解，介于篇幅和能力所限无法全部展开一一描述。
本期介绍的黄昏鸟、鱼鸟、甘肃鸟、维加鸟也只是中生代众多鸟类家族中沧海一粟般的存在，有关白垩纪更多反鸟类和其他地栖今鸟类的话题将在下篇文章中继续探讨。
未完待续，敬请期待>>>>【白垩传6】：寻禽记（下）
*[注]部分文字资料参考来源：维基百科中文版/英文版/日本语版；
本文部分数据和资料参考引述来源：《新发现揭示早期鸟类尾骨与尾羽独立演化方式》—中科院之声第88期（2017.2.7）
图片来源网站：DeviantArt、FineArt，具体作者见图片下方标注。
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：阿尔萨斯肉丸
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