在大约2.73亿年前，也就是早二叠世到中二叠世的分界附近，似乎发生了一场小规模的灭绝事件——奥尔森灭绝（Olson's Extinction）。直接结果就是盘龙目的王朝戛然而止，兽孔目一跃而起成为泛古大陆的统治者。关于这轮王朝交替的化石证据极其稀少，所以研究者也把这段空白称为奥尔森空缺（Olson's Gap），这也是合弓纲演化史上的一个著名谜团。
奥尔森空缺发生时间，以及陆生四组动物类型对比。图片来源自[1]。
奥尔森空缺之后的兽孔类，巴莫鳄亚目（参加上回）打头阵，然后恐头兽亚目（Dinocephalia）强势崛起，合弓纲进入全面繁盛的黄金时代。
恐头兽类主要化石分布地。这类合弓兽在二叠纪中期极尽繁盛，它们的踪迹遍布泛古大陆南北。图片来源自[2]。
恐头兽类留给人们的印象包括巨大的身躯，狰狞的嘴脸，还有奇怪的头部装饰。当然，这都是演化后期出现的各种特化。恐头兽的原始形态没这么有特色，大概比较接近利齿狭头兽Stenocybus acidentatus和玉门中华猎兽Sinophoneus yumenensis。
利齿狭头兽头骨结构复原图。发现地：甘肃玉门。它的体型很小，头骨结构也类似巴莫鳄类，还没有出现各种奇怪的装饰。图片来源自[3]。
利齿狭头兽复原图。图片来源自网络。
同在甘肃玉门出土的玉门中华猎兽颅骨绘图。有些研究者认为它们其实是同一种动物，利齿狭头兽是幼体，而玉门中华猎兽是成体。图片来源自[4]。
这些原始类型的恐头兽很快就被更加庞大而特化的新类型取代。巅峰时期的恐头兽基本上分属于两大类：植食性为主的貘头兽下目（Tapinocephalia）和肉食性为主的安蒂欧兽下目（Anteosauria）。本回先介绍貘头兽下目。
恐头兽亚目的演化谱系简图。貘头兽类和安蒂欧兽类是其中最重要的两大分支。它们是二叠纪中期分别占据着超级除草造粪机和顶级掠食者的生态位。图片来源自[5]。
貘头兽类的化石非常丰富，而且很早就被发现（看上表里的年代，大多在1960年以前）一度命名混乱。经过整理后，貘头兽科一共分为15属18种。怎么说呢，关于貘头兽类的研究好像比较冷门，近十年的新文献很少。图片来源自[6]。
因为有幸成为某个游戏中的角色，南非卡鲁盆地出土的麝足兽属（Moschops）成为了最著名的貘头兽类。看上面的表格，目前一共发现了四种麝足兽（是貘头兽科中种类最多的），其中研究最深入的是Moschops capensis。
麝足兽的化石都比较破碎，这是根据各部分化石复原的Moschops capensis整体骨架模型。图片来源自网络。
根据一些重要化石复原的Moschops capensis体型对比。图片来源自网络。
麝足兽的复原造型基本上和游戏里的差不多：又像大蜥蜴，又像是野兽的怪物。有些复原图给它们画上鳞片，也有的画成类似犀牛或者大象的厚皮。因为没有发现皮肤化石，就只能靠猜了。恐头兽类在兽孔目中属于比较原始的类群，应该不会太像哺乳动物。反正井蛙没见过给麝足兽画上长毛的。图片来源自网络。
貘头兽类高度植食性，异型齿退化，已经找不到其他合弓兽那标志性的犬齿了。上图是麝足兽的头骨特写。这副牙口应该比较适合把蕨类植物的羽叶从枝条上撸下来，也不经过咀嚼，就囫囵吞下去，属于比较低效的进食方式。图片来源自网络。
麝足兽的额头厚实坚固，研究者推测它们很可能用这颗大头互相抵撞，争夺地盘和异性。遇到掠食者（当然能捕食成年麝足兽的食肉兽也不多），也会狠狠撞过去自卫。
Moschops capensis头骨化石，以及颅腔的内部结构。话说，它们空长了个大头，里面留给脑子的空间是真的很小，怎么看也不是聪明的物种。图片来源自[7]。
模拟Moschops capensis抵头时，撞击的能量沿头部和脖颈传导过程。特化的颅骨和颈椎可以有效地保护大脑和脊髓。图片来源自[7]。
除了“铁头功”，貘头兽类可能也比较擅长“摔跤”或者“相扑”。它们的前肢粗壮，后肢短小，加上半直立的步态，很难高速奔跑冲撞，倒是很适合搂抱扭打，用巨大的体重压服对方。
两头正在争夺交配权的雄性Tapinocaninus pamelae。这种动物于1991年在南非被发现和命名，算是貘头兽家族里的一个新成员。幸运的是，Tapinocaninus pamelae留下了一具相当完好的骨架。研究者根据它制作了可信度相当高的复原模型。图片来源自[8]。
让研究者如获至宝的Tapinocaninus pamelae，也是迄今为止发现的最完整的貘头兽类化石。图片来源自[8]，右下图标尺长度40厘米。
Tapinocaninus pamelae复原模型。貘头兽类差不多都长这副德行。图片来源自[8]，标尺长度50厘米。
硕大，笨拙，痴呆（大概）的貘头兽是中二叠世的野牛，犀牛和大象。然而它们的陨落就和它们的兴起一样迅速。不过短短1000万年后，它们的身影就从返古大陆上消失了。
卡鲁盆地中-晚二叠世交界附近四足动物类群对比。最显眼的变化就是恐头兽类（包括貘头兽类和安蒂欧兽类）在中二叠世晚期全灭。图片来源自[9]。
在南非卡鲁盆地出土的Criocephalosaurus 化石——一块后脑勺。这是人们找到的生存年代最晚的貘头兽类。在大约2.6亿年前，恐头兽亚目彻底灭绝，成为兽孔目中最先退场的一支。图片来源自[10]。
貘头兽类消失后，锯齿龙类抓住机会填补空缺，成为二叠纪晚期最重要的除草造粪大机器（参见第二百三十八回 偏师劲旅（下）：失之交臂）。这也是龙兽争霸早期蜥形纲少有的一次胜利。而中小型植食动物的生态位则被另一群合弓兽瓜分，那就是合弓纲演化史上浓墨重彩的一笔：异齿兽亚目（Anomodontia）。
目前发现的最原始的异齿兽类是甘肃玉门大山口动物群（中国出土的二叠纪兽孔类化石不多，但里面有不少珍贵的早期种类）发现的祁连双列齿兽Biseridens qilianicus。
祁连双列齿兽头骨化石。曾经被当作一种巴莫鳄类，后来被鉴定为已知最早也是最原始的异齿兽类。图片来源自[11]。
异齿兽亚目演化谱系简图。和貘头兽类一样，异齿兽亚目也在二叠纪中期爆发式崛起，演化出至少三个主要分支：文努科维亚兽下目（Venyukovioidea），奔龙兽下目（Dromasauria）和二齿兽下目（Dicynodontia）。图片来源自[12]。
文努科维亚兽下目是一些小型兽孔类，其中以俄罗斯发现的苏米尼兽Suminia getmanovi最有特点。它是除了矮攀龙（参见第二百二回 百兽图3：鸭子）以外，已知最早的树栖合弓类。
至少15只苏米尼兽挤在一起形成的化石。不知道这它们到底遭遇了什么灾变，树倒了猢狲居然不散。图片来源自[12]。
苏米尼兽右前肢（A）和右后肢（B）骨骼结构。修长的指节和锋利的爪子很适合在树干上攀援爬行。图片来源自[12]，标尺长度1厘米。
苏米尼兽骨骼复原图。在二叠纪中期，原始的松柏类乔木上就趴着这些既像蜥蜴不像蜥蜴，猴子不像猴子的怪东西。图片来源自[12]。
苏米尼兽复原图（树上的小动物）。地上的是和它生活在同一地区的兽头兽Gorynychus masyutinae，后面的回目会写到。图片来源见水印。
奔龙兽下目以Patranomodon nyaphulii（直译是爹异齿兽）为代表。虽然名字听上去气势汹汹杀气腾腾，但其实这类异齿兽只有耗子那么大。
南非发现的爹异齿兽头骨化石。图片来源自[13]，标尺长度1厘米，你就知道它有多小了。
爹异齿兽的体型。图片来源见水印。
当然，在世界各地还发现了许多难以归类的早期异齿兽。比如南非发现的Anomocephalus africanus，和巴西发现的Tiarajudens eccentricus。从头骨和牙齿结构上看，这两种异齿兽有很近的亲缘关系，但和其他异齿兽类群的关系并不明朗。
Anomocephalus africanus部分头骨，包括眼眶，下颌和牙齿的化石。图片来源自[14]。
已发现的Tiarajudens eccentricus化石，和根据化石复原的外形轮廓。Tiarajudens eccentricus体长也就半米左右，却有着一对比例大得出奇的锋利剑齿。但从其他牙齿的形态判断，它和Anomocephalus africanus一样，都是植食性的。那这对獠牙的用途就很值得思量了。图片来源自[14]。
一般认为这对剑齿是雄性Tiarajudens eccentricus的第二性征，可能用来确立地位和争夺交配权，就像上图展示的那样。不过井蛙觉得，这么一对大杀器平砍连击带顺劈，很容易造成致命伤害，或者给掠食者留下可乘之机。一般来说食草动物的同类之间，不会这么性命相拼。大概主要还是展示和炫耀的功能吧。当然也不排除抵御肉食合弓兽的攻击。图片来源自[14]。
下面有请二齿兽类隆重登场。二齿兽下目不但是异齿兽亚目演化的巅峰，而且堪称动物演化史上的一个传奇。这类合弓兽不但种类众多（有超过70个属），而且多样性极高，体型从地鼠到肥猪赛大象都有。二齿兽类是除哺乳动物的祖先外生存时间最久的兽孔类，它们不但熬过了二叠纪末大灭绝，更在三叠纪早期一跃成为数量最庞大的陆生动物。甚至在恐龙崛起后还演化出超大体型的种类。根据最新的化石发现，二齿兽类可能一直生存到白垩纪[15]。
二叠纪到三叠纪主要二齿兽类，和它们显示的演化趋势。大体上，以水龙兽（Lystrosaurus）为界，生存时间越晚的二齿兽类，体型越大，躯干越紧凑，四肢越强制，越趋近直立步态。图片来源见水印。
所有的二齿兽类的嘴都演化成像鹦鹉或者乌龟一样的硬质喙，这在众多合弓兽中独一无二，辨识度极高。
内蒙古大青山脑包沟组发现的晚二叠世二齿兽类头骨。带钩的嘴壳子是最明显的特征。图片来源自[16]。
二齿兽的嘴壳是由外露的前上颌骨和上颌骨构成的。上图是坦桑尼亚发现的两种晚二叠世二齿兽：（A）Daptocephalus huenei；（B，C）Daptocephalus leoniceps图片来源自[17]，标尺长度5厘米。
二叠纪的二齿兽类体型都不太大。许多小型种类大约就是田鼠到竹鼠的尺寸，比如Niassodon属，罗伯特兽属Robertia和二硕齿兽属Diictodon等等。
莫桑比克发现的Niassodon mfumukasi化石包括一个基本完整的头骨和后半段脊椎。它的大小如图所示，可以拿在手里盘。Niassodon mfumukasi身上有许多原始二齿兽的特征，比如腊肠狗一样的长身短腿；还有，虽然长出了硬喙，仍然保留了一些细小的牙齿。图片来源自[18]。
Niassodon mfumukasi复原图。Image credit: Fernando Correia, dbio / UAveiro。
相比之下，同样小巧的二硕齿兽演化程度要高得多。它们除了犬齿以外的牙齿全部退化消失；甚至有些二硕齿兽连犬齿都不长。
二硕齿兽属的化石广泛分布在亚洲和非洲的晚二叠世动物群中。据统计，有大约一半的二硕齿兽长有发达的犬齿（如b图），而另一半则没有（如a图）。研究者认为这可能一种雌雄二态（Sexually Dimorphism）现象。只有雄性的二硕齿兽才长有獠牙。图片来源自[19]，标尺长度1厘米。
但是这块化石上，两只相依相偎的二硕齿兽又都是长着獠牙的。这又该怎么理解呢？也许是雄兽正在打斗中突然被掩埋起来的吧。好像突然哲学了起来。图片来源自Wikemedia。
BBC纪录片《Walking with Monsters》中的二硕齿兽。研究者相信二硕齿兽是一类穴居的小动物。这一手打洞的本事日后成了合弓纲幸存的关键。
二硕齿兽和它们挖掘的洞穴。图片来源见水印。
二叠纪的大型二齿兽不多，代表性的比如内齿兽属Endothiodon中有一种Endothiodon whaitsi，体长可以达到2米到2米5，也不过就是一头野猪的大小。
内齿兽骨骼和复原图。这个属分布很广，在南非，赞比亚，坦桑尼亚，印度和巴西都有化石出土。目前定名了四种内齿兽：E. bathystoma，E. uniseries，E. whaitsi，和E. mahalanobsi。它们的骨骼结构相差无几，但是体型大小差距悬殊。所以也有人认为它们其实是同一种动物的不同发育阶段。图片来源自Wikimedia。
大型内齿兽和人类对比。这个体型的二齿兽在二叠纪就算是大块头了。到三叠纪，二齿兽会越长越大，远远超过这个大小。图片来源见水印。
从石炭纪晚期到二叠纪末，伴随着陆地生态系统的高速发展，大型植食四足动物们也上演了几番你方唱罢我登场。非羊膜动物的阔齿龙类（参见第一百九十四回 螈鲵对龙蜥），盘龙目的基龙类（参见第二百回 百兽图1：帆影）和卡色龙类（参见第二百一回 百兽图2：大脚），真爬行动物的大鼻龙类（参见第二百四回 蛀牙，断尾巴），副爬行动物的波罗蜥类（参见第二百三十六回 偏师劲旅（上））和锯齿龙类（第二百三十八回 偏师劲旅（下）：失之交臂），还有兽孔目的貘头兽类和二齿兽类，都曾经漫步在返古大陆上，收割葱翠的绿植，滋润肥沃的土壤。它们中，只有二齿兽类延续到中生代。在三叠纪篇，还会有专门的回目介绍演化后期的二齿兽类。
早期植食性四足动物（或者叫四足除草造粪大机器）的演替示意图。图片来源自[20]。
最后，放一个有趣的巧合吧。
上图是一些貘头兽类的头骨结构（图片来源自http://Reptileevolution.com）。下图是一些蜥脚类（Sauropoda）恐龙的头骨结构（图片来源自[21]）。不难看出它们的相似之处。很明显这两类风马牛不相及的动物趋同演化出类似的进食结构和方式。
而角龙类（Ceratopsia，下图来源见水印）也重新演化出类似二齿兽类的硬质喙（上图，来源自网络）。
相隔1亿2000万年，合弓纲和蜥形纲中最成功的大型植食性动物，就这么不可思议地“撞脸”了两次。生命演化历程的神奇，可见一斑。而这两种取食构造的成功，也得到了印证。
下一回，井蛙要介绍一下这些除草造粪大机器的梦魇：那些拥有超强杀伤力的巨型肉食合弓兽了。敬请期待。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－合弓纲－兽孔目－恐头兽亚目
存在时间：早中二叠世 至 早晚二叠世
现存种类：无
化石种类：未找到完整统计
生活环境：陆地
代表特征：中到大型，身体粗壮，牙齿高度适应植食性或肉食性，头骨有特化的装饰
主要类群：貘头兽下目，安蒂欧兽下目
参考文献
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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