【推荐 @林十之 关于蕨类植物分类的回答：
其中真蕨类的分类和本文略有出入。蕨类植物的系统发生关系还不是非常清楚，井蛙只是个搬运工，就耐心等专业人士慢慢梳理吧。】
作为真核生物五大分支之一，泛植物（参见第一百七十四回 Single Cell）包括灰藻，红藻和绿色植物。按照传统的分类习惯，现在中学生物课本上应该也还是这样教授的：绿色植物从“低等”到“高等”，可以分为绿藻类，苔藓植物，蕨类植物，和种子植物（包括裸子植物和被子植物）。显然，除了种子植物，其他都不是符合系统发生学原则的单系群。不过这种分类比较直观和方便，在一些不那么严格的论述中经常用到，就像鱼类，两栖类，爬行类一样。
泛植物界的演化谱系。按照传统的分类法，水生的是“藻类”。陆生植物中，没有演化出维管系统的是“苔藓”。演化出维管的植物中，用孢子繁殖的是“蕨类”。确实一目了然。图片来源自网络。
实际上，如果把绿色植物和脊椎动物的登陆历程做个对比，可以发现不少非常有趣的地方呢。
绿藻演化出陆生的苔藓植物，就像肉鳍鱼类向着四足动物迈进，初步解决保水和呼吸问题。随后维管植物出现，就像两栖类装备了强健的脊椎和四肢，可以支撑身体（当然植物不需要运动）。此时制约它们适应陆地环境的最后阻碍，就是繁殖过程对水的依赖了。最终，陆生植物演化出花粉和种子，四足动物演化出羊膜卵，殊途同归，一起向着广阔的内陆进军。
就像两栖一样，蕨类植物的生命周期也反映出它们在水陆之间的逡巡：两栖动物通过脊椎动物少有的变态发育，让水栖的幼体和半水栖或陆栖的成体分别适应不同的生境；而蕨类植物则强化了世代交替——它们是陆生植物中唯一孢子体世代和配子体世代都能独立生活的类群（参见第一百三十八回 种子）。高大强健的孢子体世代（蕨类植株）负责开辟生存空间，争夺阳光和土壤；矮小单薄的配子体世代（原叶体）最大程度地提高被水浸润的几率，让精子得以游到卵细胞身边，完成传宗接代的重任。
现存的“蕨类植物”包括石松类，节蕨类，帚蕨类和真蕨类。其中最繁盛的是真蕨类。它们是花朵和果实出现之前的那片绿色海洋的孑遗。
现代蕨类植物的主要类群。仅从目一级的分类来看，真蕨类也远比其他类群更加成功。箭蕨目（或瓶尔小草目）参见第一百八十八回 绿之巨人传4 ：孢穗，莲座蕨目，紫萁目和里白目会在本回介绍到。图片来源自[1]。
石松植物门（Lycopodiophyta）已经在上回介绍过。这一回说说其他几类。
帚蕨植物门（Psilotophyta）
这是一个非常小的门，其下只有一纲（松叶蕨纲Psilotopsida）一目（松叶蕨目Psilotales）一科（松叶蕨科Psilotaceae）两个属：松叶蕨属Psilotum和梅溪蕨属Tmesipteris，12个现存种。
一种松叶蕨Psilotum nudum的外观。这类植物没有叶子，用短小的根须附生在岩石或者树干上。光秃秃的分枝上顶着黄色的圆形孢子囊，这让它们看起来非常像刚刚登上陆地的原始植物。图片来源见水印。
一些泥盆纪的维管植物先驱：顶囊蕨属Cooksonia，阿格劳蕨属Aglaophyton，镰蕨属Drepanophycus，工蕨属Zosterophyllum，裸蕨属Psilophyton，原鳞木属Protolepidodendron。把松叶蕨放进去，好像也毫不违和。图片来源自[2]。
松叶蕨一度被当做是现存最“原始”的维管植物。不过现在普遍认为石松类才是最早从维管植物基干上分化出去的一支，而松叶蕨只是叶子退化掉了，外形容易给人造成误导而已。
两种梅溪蕨的外形：Tmesipteris tannensis（左），Tmesipteris elongata（右）。作为和松叶蕨同科的近亲，感觉一点也不“原始”吧？注意看它的孢子囊的生长部位，其实和松叶蕨一样，都在叶片的基部（叶腋）。所以松叶蕨其实原本也是有叶子的。图片来源自[3]。
松叶蕨的生活史有着最典型的世代交替：双倍体的孢子体世代（2n）和单倍体的配子体世代（n）交替出现。注意右下那个像山药棍似的配子体（gametophyte）。图片来源见水印。
松叶蕨Psilotum nudum的配子体。帚蕨类的配子体很像微小的根茎，在土壤中生长，不含叶绿素，自然也不能进行光合作用。研究者推测它可能靠消化真菌的菌丝获得营养（食菌性Myco-heterotrophy）。图片来源自网络。
帚蕨类的祖先大约在泥盆纪和其他蕨类植物分道扬镳。但目前还没有发现可靠的化石证据。看来它们祖上大约也没有阔过。
节蕨植物门（Equisetophyta）
曾经在古生代曾烜赫一时，和石松类分庭抗礼（参见第一百八十四回 绿之巨人传1：林网）。也许是因为它们纵横蔓延的地下茎可以储存水分和营养，休眠渡过恶劣气候，还进行无性生殖，所以适应环境改变的能力更强一些吧，在石炭纪雨林崩溃事件中，节蕨类没有像石松类那样雪崩式地溃败，而是进入了漫长的衰退，直到今天。
意大利Tregiovo发现的早二叠世石松类和节蕨类化石。1：封印木Sigillaria brardii，石松类；2，4，5：新芦木属Neocalamites tregiovensis，节蕨类；3：轮叶属Annularia galioides，节蕨类；6：楔叶属 Sphenophyllum sp.，节蕨类。 图片来源自[4]。
巴西巴拉纳盆地发现的早二叠世节蕨类化石。（A）杯叶属Phyllotheca griesbachi；（B，C） Notocalamites askosus；（D）杯叶属Phyllotheca australis；（ E，F，G）副芦木属Paracalamites australis。图片来源自[5]。
温热潮湿的华夏植物区自然保留了最多的节蕨类，但在其他三个植物区，也能找到各种芦木，轮叶，楔叶的身影，其中甚至不乏一些高大挺拔的乔木。
巴西巴拉纳盆地发现的早二叠世芦木（学名未定）化石和复原图。曾经并驾齐驱的木本石松已经退场，而芦木还在奋力支撑。图片来源自[6] 。
德国开姆尼茨发现的早二叠世节茎木（芦木的一属）Arthropitys bistriata化石和复原图。图片来源自[7]，复原图标尺长度1米。
意大利多洛米蒂山脉（Dolomites）Piz da Peres发现的三叠纪中期巨型节蕨类：原木贼Equisetites mougeotii化石。图片来源自[8]。
Piz da Peres发现的中三叠世巨型节蕨类复原图。和原木贼Equisetites mougeotii并肩生长的，还有Equisetostachys richthofeni和Voltzia agordica。图片来源自[8]。
从古生代末，到中生代，再到新生代，节蕨植物门一路衰落，到现代只剩下一纲（木贼纲Equisetopsida）一目（木贼目Equisetales）一科（木贼科Equisetaceae）一属（木贼属Equisetum）区区15种，也就比帚蕨植物门好点有限，实在令人唏嘘。井蛙强烈怀疑，禾本科植物，也就是各种芦荻茅竹，夺走了节蕨类的生态位。上图是现存最高大的节蕨类，8米高的墨西哥巨木贼Equisetum giganteum，基本上就是低配版的竹子嘛。同样笔管条直，同样有盘根错节的地下茎，但是节蕨类没有叶子，光合能力低下，再加上用孢子繁殖，败下阵来也毫不奇怪了。图片来源自网络。
真蕨植物门（Polypodiophyta）
毋庸置疑，这是用孢子繁殖的维管植物中最成功的一支。现存的真蕨类有10000种以上，而且多样性极高：从高大的乔木，到丛生的灌木，到攀援的藤蔓，到低矮的草本，再到沉水，挺水和浮水的品种，应有尽有。
许多目类可以一直追溯到石炭纪和二叠纪。比如组成石炭纪雨林的重要树种：辉木属Psaronius即是属于莲座蕨目（Marattiales）。许多硅化的辉木树干保留了清晰的细胞级结构。
左图：产自巴西的二叠纪辉木Psaronius brasiliensis树干化石截面。树干内层皱皱巴巴的部分是层层叠叠的叶片和叶柄，就像卷心菜那样。右图：巴西二叠纪辉木Titea singularis根化石截面（右）。中心的木质部细胞排列成星形（见右图），这是非常明显的特征。这些巨大的莲座蕨类先驱可以轻易超过10米高。图片来源自[9] 。
一种现代莲座蕨Angiopteris evecta，放在现代蕨类里很壮观了，但和石炭纪到二叠纪的祖先根本没法比。莲座蕨类肥厚的根状茎中富含淀粉，在原产地被人当做食物或药材。因为属形挺拔，古朴美观，一到北方就被请入温室，精心培育，尊为“观音座莲”。图片来源见水印。
另一种二叠纪常见的真蕨乔木属于紫萁目（Osmundales）。这也是一类典型的“先前阔”的植物：已经发现了超过100 个化石种，而现存种只有不到20种。
紫萁类根茎化石的结构图。它的叶片也是层层包裹在一起，新生叶片不断从植株顶端萌发延展，老的叶片枯萎脱落，只留下木质化的叶柄包住树干，起加固和保护的作用。紫萁类叶柄的木质层是C字形的，在化石的截面上非常容易辨认。图片来源自[10]。
贵州水城发现的晚二叠世紫萁类Zhongmingella plenasioides根茎化石截面。 注意上面大大小小的C字形斑痕，这是叶柄中木质部的痕迹，也是紫萁类的身份证明。图片来源自[11]，标尺长度5毫米。
化石证据显示，紫萁类不但挺过了二叠纪末大灭绝，而且在整个中生代一直都很繁荣。上图是澳大利亚出土的侏罗纪紫萁类Osmunda 硅化树干化石，和局部放大图（展示C字形的木质部）。植物的组织结构被不同成分的矿物填充取代，呈现出晶莹斑斓的有序纹理，非常美观。图片来源自[9]。
紫萁目一直到新生代才迅速衰落。种类锐减，但分布仍然很广泛。上图是现代紫萁Osmunda japonica，在国内的山野间非常常见，金黄色的穗状孢子叶是最显著的特征。图片来源自网络。
紫萁的另一个更加为人熟知的身份是“薇菜”，也就是刚刚出土，尚未展开的嫩茎“提琴头”（参见第一百八十六回 绿之巨人传3：羽叶）。传说不食周粟的伯夷叔齐就是靠着它撑到了生命的终点。图片来源自网络。
里白目（Gleicheniales）也在二叠纪展露头角。这是一些生命力非常强悍的草本蕨类，在其他植物尚未覆盖的边角土地上见缝插针。
现代里白目蕨类中，最常见的是芒萁Dicranopteris dichotoma。在南方的山路边总能看到它们一丛一簇地倔强生长。图片来源见水印。
山西太原发现的晚二叠世里白目蕨类Oligocarpia gothanii化石。它的化石资料非常丰富，包括营养叶（1），孢子叶（5），根，茎，还有各个发育阶段的幼苗。研究者发现这种植物会向周围延伸出匍匐茎（16），就像吊兰一样，上面生有叶和气根，遇到土壤就扎根生长，占领生存空间。图片来源自[12]。
Oligocarpia gothanii复原图，展示了不同发育阶段植株的外形，以及它是如何通过匍匐茎（stolon）进行无性生殖的。显然，这比用孢子繁殖高效得多。但缺点是所有的后代（其实应该叫无性繁殖系）都是同一个母体的克隆，基因高度单一。所以它仍然会长出孢子囊，播撒孢子，然后精卵结合重组基因，提高突变几率。图片来源自[12]，标尺长度1厘米。
在生物界，成功的故事总是会不断重演。许多植物都演化出这种自我扦插的技术，同时暴露常规的有性生殖方式。无性生殖和有性生殖互相取长补短，赋予它们强大的生命力，也给人类的育种和扩大种植带来了方便。图片来源自网络。
地球名片
生物分类：植物界－帚蕨类
存在时间：泥盆纪早期？ 至 现代
现存种类：12种
化石种类：不明
生活环境：陆地
代表特征：植株小型，地下茎只有假根，附生在岩石或树干上，孢子囊生于叶腋
代表种类：松叶蕨，梅溪蕨
参考文献：
[1] Radosław Walkowiak, Classification of Pteridophytes. Technical Report, June 2017, DOI: 10.13140/RG.2.2.29934.20809
[2] Plantas vasculares sin semillas
[3] http://www.nzflora.info/factsheet/Taxon/Tmesipteris-tannensis.html
[4] Wachtler M., (2016): The Early Permian Fossil Flora from Tregiovo – An interesting insight into the evolution of plants. Dolomythos
[5] Mary Elizabeth Cerruti Bernardes-de-Oliveira, Sandra Eiko Mune, Maria Judite Garcia, et al., The Artinskian Siderópolis Member macroflora, Rio Bonito Formation and its tratigraphical correlation with other early Permian macrofloras of Paraná Basin, Brazil. Geol. USP, Sér. cient., São Paulo, v. 16, n. 4, p. 65-85, 2016, DOI: 10.11606/issn.2316-9095.v16i4p65-85
[6] Ronny Rößler, Frederik Spindler, Robert Noll, Rodrigo Neregato, et al., Anatomically preserved calamitaleans from the Permian of Tocantins (Parnaíba Basin, NE Brazil) exhibit growth form diversity. Conference Paper, September 2012
[7] Feng Z, Zierold T, Rößler R. When horsetails became giants. Chin Sci Bull, 2012, 57: 2285-2288, doi: 10.1007/s11434-012-5086-2
[8] Wachtler, M., (12/2011): Horsetails from the Early-Middle Triassic (Anisian) Piz da Peres (Dolomites – Northern Italy), in “The Genesis of plants Preliminary researches about the Early-Middle Triassic Fossil Floras from the Dolomites – A Compendium” Dolomythos, p. 212-224
[9] Mike Viney, The Anatomy of Arborescent Plant Life Through Time.
[10] Bomfleur et al. (2017), The fossil Osmundales (Royal Ferns)—a phylogenetic network analysis, revised taxonomy, and evolutionary classification of anatomically preserved trunks and rhizomes. PeerJ 5:e3433; DOI 10.7717/peerj.3433
[11] Shi-Jun Wang, Jason Hilton, Xiao-Yuan He, et al., (2014) The anatomically preserved stem Zhongmingella gen. nov. from the Upper Permian of China: evaluating the early evolution and phylogeny of the Osmundales, Journal of Systematic Palaeontology, 12:1, 1-22, DOI: 10.1080/14772019.2012.726658
[12] Liadan G. Stevens, Jason Hilton, ONTOGENY AND ECOLOGY OF THE FILICALEAN FERN OLIGOCARPIA GOTHANII (GLEICHENIACEAE) FROM THE MIDDLE PERMIAN OF CHINA. American Journal of Botany, 96(2): 475–486, 2009
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来源：知乎 www.zhihu.com
作者：攀缘的井蛙
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