你提了个好问题,这个问题至少涉及到三个问题,其一是藻类的系统发育,其二是现代分类学的分类原则,其三是《国际藻类、真菌和植物命名法规》中的优先权问题。
首先我们来讨论第一个问题:
藻类的系统发育
我们可以肯定的是:藻类不是一个单系群(这个概念下面介绍),其中大部分类群与有胚植物非常远缘,只有红藻、绿藻、灰藻、轮藻是有胚植物的近缘类群(隐藻生物有争议)。
单系群是什么意思呢?这个概念指的是,一个类群要包含它们的最后共同祖先,及这个祖先的所有后代。如果包含了共同祖先,却只包含了一部分的后代,那么就叫做并系群;如果连祖先都没包含,那么就叫做多系群,如下图所示。
例如,我们看这张图上的双鞭毛生物演化树,其中黄色圈圈出的是藻类和有胚植物(有些藻类的层级太低,所以只能画出其上级分类群)。我们可以看出,所有这些藻类的最后共同祖先,应该是多貌生物和古虫界的直接祖先,但是很显然,这个祖先并没有被包含在藻类之中,所以这就是一个多系群。
而「原始色素体生物」则包含了最后共同祖先及其所有后代,所以就是一个单系群。
下面来说第二个问题:
现代分类学的分类原则
林奈创立分类学时,完善的生物进化学说尚未产生,当时虽然有些朴素的生物进化观念,但并没有被广泛接受。因此那时候的分类学是依据形态、生理等表型来分类的。
但是在现代分类学中,只有「单系群」才是合法的分类层级。
(其实这个转变过程经历了相当长的阶段,此处不赘述,有兴趣的知友参见:植物#植物分类学史-维基百科)
因此,在分类学始祖林奈的分类系统中,藻类包含在植物界里。但以现代分类学的标准来看,只有红藻、绿藻、灰藻、轮藻才可能(下面解释为什么是「可能」)是植物(隐藻有争议),大部分的藻类都应该从植物界中剔除,丢到细菌界(蓝藻)、SAR超类群(金藻、褐藻、黄藻、硅藻、甲藻)、定鞭藻门和古虫界(裸藻)去。
灰藻、红藻、绿藻、轮藻和有胚植物被合称为原始色素体生物(Archaeplastida),它们是最早与蓝藻内共生获得质体的生物类群,其他藻类的质体都并非直接来自蓝藻,而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体。
因此,可以肯定的是,这些与有胚植物远缘的藻类一定不是植物。但是,与有胚植物近缘的红藻、绿藻、灰藻、轮藻为什么称为「可能」是植物呢?
这就涉及到第三个问题:
《国际藻类、真菌和植物命名法规》关于「优先权」的规定
对于科、属、种而言,学名享有「优先权」,但是《国际藻类、真菌和植物命名法规》11.10条规定,科以上级别不享有优先权:
11.10. The principle of priority does not apply above the rank of family (but see Rec. 16A).
换句话说,科以上的级别,只要合格发表了,不论谁早谁晚,都是有效的名称。因此,只要经过同行评审发表在期刊上(且要符合命名法规对于合格发表的规定),任何植物学家都可以自己定义一个植物界 Plantae。
目前最大的符合单系原则的Plantae是Plantae Caval.-Sm. 1981 = Archaeplastida (原始色素体生物)。
最小的Plantae定义是内共生理论之母,琳 · 马古利斯的Plantae Margulis, 1967 = Tracheophyta(维管植物)。
目前,Caval.-Sm.的定义是广泛接受的定义,在系统发育、分类学的研究中被普遍采用,例如:
Evolution and metabolic significance of the urea cycle in photosynthetic diatomshttp://science.sciencemag.org/content/335/6070/809
但是,近年来的系统发育研究又发现了一些新的问题:隐藻生物很可能也是原始色素体生物共同祖先的后代。尽管其系统地位不明确,但其属于原始色素体生物应当是无疑的。
但隐藻的质体并非直接来自蓝藻,可能是其在演化过程中将祖先的质体丢失,而后隐藻通过内共生获得了红藻的质体。
不同研究组中隐藻的系统地位如下:
结论:
按照目前学界的一般看法,灰藻、红藻、绿藻、轮藻是植物,隐藻有争议,其他藻类不是植物。
但是由于命名法规并没有赋予界一级学名优先权,因此合格发表的Plantae都是合法的「植物」定义,所以,非主流学者也有主张灰藻、红藻、绿藻、轮藻不是植物的自由。
来源:知乎 www.zhihu.com
作者:孙傲之
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