从1982年开始实行的“独生子女”计划生育政策，到2013年开放的“单独二胎”政策至今，越来越多的中国年轻家庭开始能够拥有两个天真可爱的小朋友。但是，随着孩子养育成本和教育资源成本的不断提升，许多年轻人在养育孩子的选择上更加慎重。积极响应国家号召、其乐融融的“二孩家庭”；保证孩子成长资源质量的“独生子女家庭”和追求无拘无束二人世界的“丁克家庭”分别代表了现代年轻夫妇多样化的生活理念和人生观。事实上，子代数量的选择是一个古老而复杂的生物学问题，尤其是在鸟类中，雌性亲鸟的窝卵数常常受到环境因素，资源条件和生理限制的层层制约，同时体现了个体在高昂的繁殖投入和自身的生存适合度之间不断权衡。那么，本期“意想不到的动物行为学”就和大家聊聊鸟类是如何在子代数量上是做出抉择的。
捉摸不定的鸟类窝卵数
事实上，不同种类的鸟儿之间窝卵数存在着很大的变异，从独产一枚卵的信天翁、帝企鹅；到产3-4枚卵的环颈鸻、反嘴鹬；再到相对高产（5-10枚）的小雀形目鸟类麻雀，大山雀；以及超级能生产（10枚以上）的雁鸭类鸟类斑嘴鸭、琵嘴鸭等，鸟妈们的生育策略真可谓千差万别。
美国鸟类学家Walter Jetz对世界不同地理纬度范围上的5290种鸟类窝卵数进行统计发现，从北半球高纬度地区的平均产卵4.5枚，下降到赤道地区平均产卵2枚，鸟类的窝卵数随着纬度的降低呈现下降趋势。鸟类窝卵数在不同气候区域的变化趋势，体现了其与生活史密切相连的演化历程。那么，鸟类为什么会呈现出不同的窝卵数和显著地理差异呢？
从温带到热带：影响鸟类窝卵数因素面面观
生娃绝不是容易的决定，因为每一个父母在诞下小生命的瞬间，就承载了养育他健康成长的全部责任，这由亲缘关系默默栓起的无形纽带，会牵引着整个家庭经历一场场难言的风雨，也收获一个个美好的天明。对于鸟妈鸟爸来说，巢里每个卵中孕育的宝宝，都是它们在繁殖季的全部希望。外界环境条件、领域食物资源、个体身体质量和抚育能力都将牵扯着子代的命运。由此，不同鸟种的窝卵数就在自然选择压力下，渐渐形成各自的演化结果。
鸟类窝卵数的成因十分复杂，鸟类学家也围绕此问题展开过多角度的探讨。但是，窝卵数随着地理纬度降低而减少的趋势引起了鸟类学家的最广泛的关注。热带由于气候湿润温和，生境资源丰富，是地球上鸟类多样性最高的区域。鸟类学家Styrsky在对热带鸟类窝卵数研究却发现，尽管热带的鸟类生态位复杂、外部形态也更是千奇百怪，但它们的窝卵数竟几乎清一色的是2枚。而温带地区鸟类窝卵数相较于热带地区，呈现出明显的较大的趋势。那么究竟是什么力量造就了这样的地域性窝卵数演化差异呢？那么，我们就观摩一下现今游走在鸟类学界的几种主流的影响窝卵数大小的相关因素假说吧~
一、资源与生存条件
- 食物资源限制假说（Food limitation hypothesis Lack 1947）：有限的食物资源制约着雌鸟的窝卵数，食物短缺可能会直接导致孵化出来的雏鸟没法存活，而这个问题在热带地区尤为突出。Ashmole认为，窝卵数取决于相对资源多度（relative resource abundance）。热带雨林地区虽然食物资源绝对总量高于温带地区，但是由于前者物种丰富度高、群落个体总量庞大，太多的鸟儿一同瓜分雨林里有限的食物储量。在饱和的环境容纳量下，强烈的种间和种内竞争，最终使得分配到个体的平均食物量相较于温带大为减少。因此，食物资源的限制，直接导致了热带鸟类只能养育少数量的雏鸟。
美国科学家Dunn等人验证了这一假说，他们对1952-1992年间7000余巢双色树燕的数据进行分析发现，随着纬度的上升，双色树燕的窝卵数显著增加。Dunn等人的研究发现，双色树燕的窝卵数与相对资源多度呈正相关。
- 高捕食风险假说（Nest predation hypothesis Skutch 1985）:因为在小鸟身体成长期间，亲鸟需要频繁的回巢喂食，而这种递食行为很容易招致天敌的注意。产下大的窝卵数就意味着亲鸟必须高频率的回巢递食，这就在无形中增加了巢因被天敌捕食的风险。虽然这条假说很难解释窝卵数为何呈现随纬度下降的趋势，但是天敌的捕食压力，的确是制约窝卵数演化的重要因素之一。Skutch发现，巢的封闭性越好，被捕食率越低，产下的窝卵数也越大。
二、繁殖个体的身体质量
- 身体条件依赖的繁殖最优化假说（condition-dependent individual optimization hypothesis Rowe 1994）：对于个体而言，一些鸟类的窝卵数大小与它自身的肥育率（fatting rate：脂肪增长速率）决定了迁徙鸟类恢复身体条件、进入繁殖状态的速度。早的繁殖起始时间和良好的身体状况会使繁殖个体产下更大的窝卵数。
绒鸭是一种在极地繁殖的迁徙性鸟类，每年繁殖季雌性绒鸭在到达繁殖地时，常会因为长途的迁徙而筋疲力尽。而孵卵期的绒鸭妈妈又需要保持断食状态，24小时不吃不喝地孵蛋。于是绒鸭妈妈就只能在产卵前把自己吃的饱饱的，圆圆的，胖胖的，才有体力孵化小绒鸭。
加拿大科学家Hennin通过测量雌性绒鸭个体血液中甘油三酯的含量和其产卵时间和窝卵数的相关关系后发现，血液中甘油三酯含量高的雌性绒鸭积累脂肪的速度更快，也就能更早地将体内脂肪积累到特定的繁殖阈值，尽早进入繁殖状态。早繁殖的绒鸭由于有更长更稳健的繁殖期，因而也会产下更多的子代。
三、环境温度对卵的生理限制
卵生理活性限制性假说（Constraints from egg-viability hypothesis Stoleson and Beissinger 1999）：通常来讲，鸟卵的生理温度临界点是24-26℃，在此温度区间，鸟卵不会开始发育，并会在一段时间内保持生理活性；鸟卵的最佳孵化温度在36℃到40.5℃。值得注意的是，在26~36℃间，鸟卵会缓慢的发育，如果在一段时间内持续处于此温度状态，很容易导致鸟卵组织发育不良，甚至死亡。
因此，假说认为，热带鸟类窝卵数小可能是因为该区域气温经常在鸟卵的临界生理温度之上（>26℃），如果产大窝卵数（n>4），极易发生先产下的几枚卵因提前孵化而出现组织发育不良，甚至死亡的状况。而在温带，较低的外界环境可以自然维持鸟卵在高活性的未孵化状态，亲鸟不用担心环境温度迫使前几枚卵提前孵化，因此温带鸟类会产下大的窝卵数。
卵散热率限制性假说（Constraints from clutch-cooling rate hypothesis Reid 2000）：在温带凉爽环境下，大窝卵数的巢热量散失速度慢、保温性好，可以在较长时间范围内保证卵温不偏离最佳孵化温度（36-40.5℃），这样就为亲鸟在两次孵卵回合（bouts）之间争取了更多的取食时间，以补充长期孵卵的能量消耗。
这两个假说，从两个角度分别论述了热带鸟类窝卵数小和温带鸟类窝卵数大这两个事实，两个假说互为补充地解释了，外界环境温度可能是导致窝卵数随纬度降低而降低的重要因素。
四、出飞后子代适合度
亲代继续抚育投入假说（post-fledging parental care hypothesis Styrsky 2005）:热带地区的鸟类，雏鸟出巢之后，亲鸟继续提供一段时间的食物和警戒保护，可以提高子代出巢后的存活率。而亲鸟有限的继续抚育和保护能力，可能限制了窝卵数的大小。
Styrsky等人利用热带鸟类斑点蚁鸟对此假说进行了验证。斑点蚁鸟自然巢窝卵数为2枚。研究者通过操控实验，将产2枚卵的自然巢中的1枚卵转移到另一个自然巢中，形成了窝卵数分别为1枚和3枚的两个实验组，和自然产卵数为2枚的控制组。
研究发现，各实验组雏鸟的出飞率是一致的。但在幼鸟离巢之后，其存活率却截然不同。窝卵数增大的巢中（3枚），幼鸟的存活率更低。因此研究认为，窝卵数的增加，亲鸟会因为离巢后期提供继续抚育能力不足，而导致雏鸟死亡率上升，最终降低亲鸟的总体繁殖适合度。
每一个生命的轮回，都像是鸟儿对自然的一次起誓。它们始终用敬畏和韧性在世界的角落里孕育经营着生命的继承者们。有时是穿越风雪漫天的执著，有时是赌尽一切的坚守，有时是直面险恶后的温柔，有时是拼尽全力的争求。它们将希望洒向下一个生命，像透过窗棱的柔和阳光……或许人类社会也同鸟儿一样，在计划生育政策的背后，人们的选择，多是对经济实力与爱的勇气之间，生命的自由和生命延续之间，以及时间，以及意义的对峙与挣扎。但无论如何，作为独生子女的我，很乐意看到，这个世界的孩子少一些孤独。
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参考文献：
Ashmole, N.P. The regulation of numbers of tropical oceanic birds. Ibis 103b, 1963, 458–473.
Anders P. Møller, Frank Adriaensen, Alexandr Artemyev, et al.Variation in clutch size in relation to nest size in birds. Ecology and Evolution. 2014, 4(18):3583-3595.
Lack DL (1947) The significance of clutch size, parts 1 and 2. Ibis 89: 302–352.
Walter Jetz, Cagan H. Sekercioglu, Katrin Bohning-Gaese. The worldwide variation in avian clutch size across species and space. Plos Biology.2008, 6(12):2650-2657.
Jennifer Nesbitt Styrsky, Jeffery D. Brawn, Scott K. Robinson. Juvenile mortality increases with clutch size in a neotropical bird. Ecology. 2005, 86 (12), 3238-3244.
Dunn P.O., Thusius K.J., Kimber K. & Winkler D.W. (2000). Geographic and ecological variation in clutch size of tree swallows. Auk, 117, 215-221.
Hennin, H. L., Dey, C. J., Bêty, J., Gilchrist, H. G., Legagneux, P., & Williams, T. D., et al. (2018). Higher rates of prebreeding condition gain positively impacts clutch size: a mechanistic test of the condition‐dependent individual optimization model.Functional Ecology.
Cooper, C. B., Hochachka, W. M., Butcher, G., & Dhondt, A. A. (2005). Seasonal and latitudinal trends in clutch size: thermal constraints during laying and incubation.Ecology,86(8), 2018-2031.
来源：知乎 www.zhihu.com
作者：木钥
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