林奈改革的分类方法沿用至今,表现出了极强的生命力和适应性,由于生物界极其巨大的物种多样性和越来越多的物种被发现并描述,人们又向“界门纲目科属种”的这个层级中加入了很多层级,例如超科,亚纲,总目等等,典型的例子比如软体动物门中的腹足纲(不同分类方法显示有2到8万种),还有节肢动物门中的昆虫纲(超过100万种),这两个纲之下有大量的分类层级,而且到今天都还经常报道新的物种。

腹足纲,图片来自网络

昆虫纲鞘翅目(甲虫),图片来自网络

在物种这个分类单位之下,还有更小的分类单位,例如品种,品系等等,特别是在人工饲养的生物当中,例如狗和水稻等等。尽管不是最小的分类单位,“物种”作为一个可以被描述并且具有演化学意义的分类单位,依然是一个最为基础的生物学分类研究单位,那么我们在命名/鉴定物种的时候,真正的客体是什么呢?不同的研究人员从各自的角度给出了物种的概念,下面列举一些比较常见的,但是记住,其中没有一种概念能够推广到整个生物圈,或者说能够适应所有的情况。

物种的概念(Species Concept)

在继续阅读之前,大家不妨想想自己能否给出一个尽可能完善的物种的概念,以下部分原谅我拙劣的翻译,我把原文也一并放出来供大家参考:

生物学物种(Biological species):1942年(1969年更新)Mayr,一群在自然条件下可以或有可能交配并产生可育后代的生物 “Species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups” (Mayr 1969, p. 26).

1937年 杜布赞斯基,物种是一个动态而非静态的整体,物种分化的重要特征是形成由一种或者多种生殖隔离机制区分开的相似群体 “Species is a dynamic rather than a static entity, and the essential feature of the process of species differentiation is the formation of discrete groups of individuals which are prevented from interbreeding with other similar groups by one or more isolating mechanisms” (Dobzhansky 1937, p. 419).

生物学物种概念,Biological Species Concept,简称BSC,就是我们在高中课本当中学到的物种划分准则,这个概念适用于大多数的专营有性生殖的生物,但是其漏洞也是非常明显的,下面举一些不适用的情景:

  1. 无性生殖的物种,自然界中的大量物种没有有性生殖行为,或者既可以有性生殖也可以无性生殖,例如细菌和其他很多微生物,BSC就没有办法在他们身上套用;
  2. 被地理隔离的物种,客观条件下无法得知是否存在生殖隔离,例如被分隔在两个保护区已久的一种动物,如果不进行实验很难得知是否已经分化成为两个物种;
  3. 环状物种:A与B可杂交并产生可育后代,B与C可杂交并产生可育后代,但A与C不能杂交,这一点在不少在狭长地带连续分布的鸟类上被观察到,按照BSC,A和B是一个物种,B和C是一个物种,但A和C不是,这就出现了矛盾。
  4. 已经绝灭的物种,比如非鸟类恐龙。鹦鹉嘴龙属(Pisttacosaurus)是包含物种最多(7到13种,部分物种有争议)的非鸟恐龙的属,但是我们只能通过形态学的区别来进行鉴定,无法得知生殖隔离的情况。

可识别物种(Recognition species): 物种是一群可以识别对方为潜在交配对象的生物,共用一套交配识别系统 “a species is a set of organisms that recognize one another as potential mates: they have a shared mate recognition system”(Paterson 1985)

显然,可识别物种也涉及到了交配的问题,之前生物学物种概念的反例在这里也一样适用。但是可识别物种的概念在鉴定很多外观差异不大的生物,例如昆虫和蛙类的时候会很有帮助。

还是忍不住放上这张高糊图,大家不要举报我,溜了溜了

物种识别出现了一些错误

系统发育物种(Phylogenetic species):一个最小的并可描述的生物群体,其内部的祖先和后代之间存在亲子关系的生物 “(A species is) the smallest diagnosable cluster of individual organisms within which there is a parental pattern of ancestry and descent”(Cracraft 1983)

可以由一系列独特的特征组合描述的有性/无性生殖的生物体的集合 “(A species is) the smallest aggregation of (sexual) population or (asexual) lineages diagnosable by a unique combination of character states” (Wheeler & Platnick 2000)

系统发育物种的概念,简称PSC,是在上世界70年代系统发育学研究兴起之后诞生的,虽然包含了有性与无性生殖两种形式,但是“可描述的”(diagnosable)这个概念很难被精确定义,而且在特征的选择上,特征要不要加权等等问题到现在也还没有公认的答案。如果结合演化树的概念,我们可以把PSC理解成为在演化树的一个小枝上的全部个体形成的集合。

恐龙的系统发育图谱

演化物种(Evolutionary species): 在时间和空间中保持自己本质(identity)的一群生物,有独立的演化过程和历史倾向 “(A species is )an entity composed of organisms which maintain its identity from other such entities through time and over space, and which has its own independent evolutionary fate and historical tendencies” (1951 Simpson提出,2000 Wiley and Mayden修订)

演化物种的概念被更多的运用在古生物学中,也是根据化石得到生物的特征,然后把一群差别很小的归为一个物种,好处在于让我们可以推测一个物种在地质年代中出现的时间,并且可以研究在演化过程中的物种形成/消失机制。然而同样,演化物种很难被精确地定义。

三叶虫演化关系及大致地质年代

生态学物种(Ecological species): 一个或者一组亲缘关系接近的谱系,占有着与其他任何同域或者从异域演化而来的谱系有着极小不同的适应区间 “A lineage (or closely related set of lineages) which occupies an adaptive zone minimally different from that of any other lineage in its range and which evolves separately from all lineages outside its range”(Turesson 1922年提出,Simpson 1961, Valen 1976, Sterelny 1999 等修订)

简单理解就是占据不同生态位的动物属于不同物种,但是生态位(ecological niche)这个概念依然很那精确定义,其维度也是非常之多。按照我个人的理解,生态学物种概念的意义主要在于指导生态学研究和生物保护,其他方面也欢迎大家讨论。

美国邮政邮票,太平洋沿岸雨林生物

形态学物种(Morphological species): 物种是由一系列生物型中明显的不连续所永久区分的最小自然群体 “Species are the smallest natural populations permanently separated from each other by a distinct discontinuity in the series of biotypes. ”(1930 Du Rietz提出,1995 Bisby & Coddington 修订)

当然,biotype的精确定义也很难给出。当然,形态学物种没有涉及到因人工选育而产生巨大形态差异的动植物,例如狗或者金鱼,在自然界中是很少出现如此巨大而且古怪的选择压力的。形态学物种的概念既可以使用在现生生物上,也可以使用在灭绝的生物上,但是不同的人会有不同的标准,而且形态学物种的鉴定结果可能与其他物种概念的鉴定结果不一致,如何取舍不好说。

形态各异的金鱼,来自pinterest

如果我们在一定的范围内讨论问题,就应该使用相同的物种概念来讨论。就好像讨论对已经灭绝的生物的定种,非要拿BSC(生殖隔离)来说事就很困难。另一方面,从实用性的角度来讲,一个“物种”存在的时间往往比研究这个物种的生物学家的寿命要长,所以很多理论性的东西难以验证;还有在实际鉴定中的困难,例如我们没有采集到足够的DNA,或者化石非常零碎,再或者缺乏合适的参考等等,都会在研究工作中造成困难。

比较有趣的是,我查阅了一下我国的野生动物保护法,里面似乎没有关于物种定义的概念,这样是不是有些别有用心的人会有一些操作的空间呢?美国的濒危动物保护法案(Endangered Speices Act)中对于物种的概念使用的是“生物学概念”,也就是把生殖隔离作为鉴定物种的标准,看起来可能没有性生活的生物确实不太需要保护吧(一个不靠谱的猜想,没有性生活的人呢?)。不过我还是觉得国内应该加强对于野外生物资源,生物多样性的保护,这方面能够做的事还很多,如果政府不做,留给PXXA这样的机构来做,结果可能不会太好。

物种的形成时间和方式

就像细胞都是更早的细胞分裂来的(嗯,人造的不算),现存的物种也是来自之前的物种。形成物种的过程称为“成种事件”(speciation),如果要展开讲的话写一本几百页的书应该不成问题,这里就很简单的介绍一下。

成种事件所需要的时间差异很大,最短的几乎可以说一瞬间就完成,长的可能需要以万年、十万年、甚至百万年计。一般来说,人为条件引起的成种事件很快就可以完成,例如杂交物种,驯化,基因编辑等等;自然条件下的成种事件较慢,理论上可以达到上万年的时间跨度,但是也有细胞分裂错误产生多倍体这种成种时间很短的例子。

在人为造成的巨大选择压力下,物种的形成时间可以大大缩短。我们还是以可爱的狗狗为例子,尽管在很多情况下还是被当做灰狼的一个亚种,但是客观上的基因的差别(例如淀粉消化基因的拷贝数),形态上的巨大差异(狗不同品种之间,狗与狼),生活习惯(例如对人的亲近程度),等等因素都让狗和灰狼在之前提到的多种概念中可以被独立地看做两个甚至多个物种。

通过古DNA和古人类遗址的考古研究等等方法,我们已经部分地了解了狗的驯化历史,这其中有不少争议,但在这里我不太想讨论。我想举的是另外的一个驯化的例子

在20世纪中期,一些苏联的科学家在天寒地冻的西伯利亚开始了一场为时长久的实验……一下省略很多字。因为写到这里的时候我发现知乎上已经有了类似的问题,就偷个懒,引用一下,请大家参考以下问题链接

人类为什么没有驯化狐狸?

另外再附上一个新闻报道

How to Tame a Fox and Build a Dog

如果没有物种的概念?

一部分比较激进的生物学家主张完全取消“界门纲目科属种”的概念,使用演化支(evolutionary branch/lineage)来代替,在之前的评论中也能看到不少类似的观点,我本人比较反对这种观点,原因后面的文章中会说。另一方面,作为古生物领域的研究人员,我对使用高于“属”或者“科”的高级分类单元比较抵触,特别是将其运用到古生物领域的时候。关于古生物,特别是恐龙的分类鉴定我在后面的章节中会再详细谈谈。感兴趣的同学也可以参考我之前的回答

目前科学界对恐龙的分类,是否具备真实性和合理性?

回到主题,完全用“演化支(evolutionary branch/lineage)”代替 “层级分类(hierarchical classification)”这种颠覆性的意见的确可以满足系统发育研究的需要,也能够动态地描述生物的演化历史,但在实际使用中很难被认可,主要有以下几点原因:

  1. 首先,人们很难马上放弃已经使用了几百年的分类层级,不可能在短时间内放弃已有的分类体系。全盘推到过去建立的知识体系会带了很大的困难。即使实在系统发育学的诞生之地美国自然历史博物馆,也有department of herptology(爬虫学)这样的部门。不是因为博物馆里都是老顽固,而是这样的分类给使用上带了极大的便利,herptology的人研究两栖动物和非鸟类的爬行动物,ornithology的人研究现生鸟类,paleontology的人研究恐龙和早期鸟类。再举一个例子,传统意义上的爬行动物(reptile)由于不包括鸟类,所以不是一个单系类群,所以也不是一个完整的演化支,但目前的交流中爬行动物这个词依然被使用,根据语境一般可以判断是否包含鸟类;
  2. 用演化支可以取代物种以上的所有分类阶元,物种的概念也很难被代替。数量庞大的物种依然需要归类,这样就又回到了层级分类的老路上。而且物种是几乎所有生物学科的基础,如果不存在物种,就很难建立起演化的概念。没有物种的概念,保护生物学就不存在,因为人们不知道自己在保护什么东西;古生物学也不存在,化石就只是一个个孤立的个体;动物学,植物学等等都不会存在,分子生物学,细胞生物学等微观层次的学科也很难拓展到宏观层面;
  3. 演化支实用性在很多时候非常糟糕,特别是对于化石证据缺乏的生物,如果无法回溯演化历史,自然也就无法理清演化支的概念。

综上,目前我们有相当多的不同的物种的概念,各有优劣,在合适的场景下使用合适的物种概念是必须要做出的妥协。更多的精力不应该用来打嘴炮,而是应该细化关于已有物种的分类鉴定,据我所知,国内现在还在仔仔细细搞生物分类的人已经不多了,高校里相关的课程也日渐式微,我也不知道为什么为什么这么多学生物的人选择呆在实验室,连最最常见的动植物也认不清楚。

下一章节里我会简单讨论一下“演化树”的概念和如何建树,加上一些系统发育研究的例子,同时主要讨论系统发育中“树”的思想和传统分类学中“阶梯”的思想之间的冲突。

敬请关注下一章节:树与阶梯:系统发育带来的困难

来源:知乎 www.zhihu.com

作者:Congyu

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