在前面几回(林网,藤葛,羽叶,孢穗)里,井蛙简单介绍了几类石炭纪的代表植物。基本上,在所有关于石炭纪的生态复原图,和科教纪录片中,它们都是必不可少的角色(或背景)。就像下面这些:

鳞木(石松类)的碎片化石:孢子叶球截面(2),小枝截面(3),茎截面(4),主干截面(5),根座截面(6),和整体复原图(1)。图片来源自[1]。

芦木(节蕨类)碎片化石:顶端小枝截面(2),孢子叶球截面(3),主干截面(4),和整体复原图(1)。图片来源自[1]。

辉木(真蕨类)碎片化石:顶端小枝截面(2),中段树干截面(3),根截面(4),孢子叶的平皮切面(5),群生的孢子囊(6),和整体复原图(1)。图片来源自[1]。

髓木(种子蕨类)的整体复原图(1),以及各种种子蕨的碎片化石:Pachytesta的种子(2),Doloretheca的花粉器(3),座延羊齿的小羽片(4),髓木的茎。图片来源自[1]。

科达木(松柏类)碎片化石:茎髓部分剖面(2),叶片截面(3),花粉器截面(4),种子截面(5),主干截面(6),和整体复原图(1)。图片来源自[1]。

现在这张图上的木本植物应该都可以对得上号了吧。对了,顶着四把扫帚头的那种是封印木(石松类)。图片来源自网络。

没有一棵大树能像睡美人一样完好无损地躺在地层里。所有的化石在刚刚发现的时候,都是一些或大或小的根茎叶和繁殖器官的碎片和印痕,变形和错位非常严重。需要经过细心的拼接复位,才能尽量还原它们生前的样子。绝大多数石炭纪的植物化石都是在岩层中被压扁后的印痕。比如各种印在石头上的石松类,还有羊齿,轮叶,楔叶等等。

植物根茎化石的两种保存形式:(a)保持立体形状,化学成分被沉积物填充取代;(b)被压扁,留下平面印痕。图片来源自[2]。

两种石炭纪鳞皮木(石松类)Sublepidophloios hagenbachensis(左)和Sublepidophloios
lepidodendroides(右)的树干印痕。圆柱形的树皮已经被压平,留下清晰的叶座痕迹,为分类和鉴定提供了依据。图片来源自[3]。

也有少量比较坚硬的的树干和根系没有被压扁,植物体的有机质逐渐分解,矿物质(主要是二氧化硅和碳酸钙)随着地下水渗透,逐渐填充了树木原本占据的空穴,这些无机矿物慢慢凝结,形成硅化或钙化的铸模化石。植物原本的立体形状也得以保留下来。

左上:科达木树干的铸模化石;左下:封印木树干的铸模化石。图片来源自[4],锤柄长30厘米。

硅化的石炭纪松柏类树干(上图,标尺长度A:10厘米;B:6.5厘米)和其中的维管束(下图)。地下水中的二氧化硅在细胞壁分隔出的微小空间内沉积,逐步取代木质成分,经过石化固结,精确地复刻了细胞层级上的细微结构。图片来源自[5]。

硅化的石松类根座(上图)和被压扁的细根(中图)化石。把它们结合在一起,复原了石炭纪木本石松的根系结构(下图)。这些根系和树顶的枝条一样,都是二歧分枝的,就是顶端不断分成两根同样大小的枝杈,组成大大小小的Y形。图片来源自[6]。

两种石炭纪植物的根尖化石。A,B:种子蕨类Lyginopteris oldhamia,标尺长度200微米;C是新发现的Radix carbonica,标尺长度500微米。它的细胞排列和生长方式不同于已知的植物类群。图片来源自[7]。

和泥盆纪时期相比,石炭纪的燃料和助燃气体都更加充足,野火(参见第一百四十五回
野火)发生的得也更加频繁。超过30%的氧气含量会让燃烧剧烈而充分,彻底裂解绝大多数植物组织,化为二氧化碳和无机盐类。只有有少量地下部分可能处于高温缺氧的状态,脱水碳化后,保存了植物的结构信息。

石炭纪松柏类(a-c)和封印木(d-f)的木炭(Charcoal)。碳单质在地层中非常稳定,经过亿万年后依然能看到原来的维管空腔。图片来源自[4],标尺长度200微米。

在石炭纪的空气,水体和土壤中,散布着无数微小的孢子和花粉。这些微小的生殖细胞表面覆盖着厚实坚固的外壁,被沉积物掩埋后,可以形成微体化石(Microfossils)。孢粉化石数量庞大,分布广泛,而且细节保存完好(那么小,不容易碎),它们的形态,种类,分布和变化情况,反映了古代植物的演化和消长,记录了环境,气候和水文的变迁。

一些晚泥盆世到早石炭世的孢子化石。图片来源自[8]。古生代花粉的形态参见第一百八十八回 孢穗。这些潜藏在岩石中的微小化石是孢粉学(Palynology)的研究对象。

一种全新的化石类型也在石炭纪出现。为了昆虫(参见第一百八十七回 六足传奇7:蝗食蜩饮)和真菌(参见第一百八十九回 菌丝)的侵害,一些植物(主要是松柏类)开始分泌粘稠的油性液体,里面含有特殊的化学物质,杀菌驱虫,保护伤口。这些古代树脂随着倒伏的树木一起埋入地底,经过漫长的岁月,化为晶莹的有机宝石。

左上小图是新发现的石炭纪琥珀,也是目前发现的最早的树脂化石。在未来,汩汩渗出的树脂成为无数小生命的时间胶囊,把史前地球最鲜活最生动的瞬间传送到亿万年后。大图是中新世琥珀,里面完整地保存着植物叶片和昆虫。图片来源自[9]。

由于木质素分解者的缺位,早期陆生植物残体中的碳元素不能很快回归大气,一代代枯朽的草木堆积在一起,被泥沙覆盖,埋入地底,最终形成煤炭。这些远古的绿色巨人的残躯,在沉睡了亿万年后,被投入熊熊烈火,再一次汇入生物圈的碳循环中。

植物变成煤需要经过泥炭化(Peatification)和煤化(Coalification)两个阶段。前者发生在地表的泥炭沼泽,湖泊或者浅海,在微生物和腐殖酸的作用下,植物残骸变成泥炭(Peat)。后者发生在泥炭被埋入地层之后,在地热和高压作用下,泥炭层被压实,脱除水分和挥发性气体,伴随着复杂的物理化学变化,先后经历褐煤(Lignite),烟煤(Bituminous),无烟煤(Anthracite)等形态,成为致密的高碳有机岩。图片来源见水印。

泥炭的外观:像掺杂了植物秸秆的烂泥。图片来源自网络。

从左到右:褐煤,半烟煤,烟煤和无烟煤的外观。随着氢氧氮等元素逐渐脱除,碳含量提高,煤炭变得更加黝黑致密,产生类似金属的光泽,燃烧性能也随之提升。图片来源自网络。

下二叠系的黑色煤层,被沉积物和火山灰形成的岩石层分隔。图片来源自[10]。

一棵木本石松的树干直立在煤层上,非常形象地展示了成煤过程中的体积压缩和化学变质:这样薄薄的一层煤炭中凝聚浓缩了不知多少像这样的大树和其他植物的躯体。图片来源自[11]。

煤炭本身虽然来自古代植物的残体,但因为先经泥炭化变成了腐泥,很少能保存植物的结构信息。倒是煤层上下的沉积层,和夹杂在煤层中的煤矸石(Coal ball)里,经常可以找到各种化石。本回开头5张图里鳞木,芦木,辉木,髓木和科达木的化石碎片都是保存在煤矸石里的。

带有蕨类植物叶片印痕的石炭纪煤块,这样的化石很少。图片来源自网络。

含有植物组织化石的煤矸石标本,经过切割打磨后就可以得到古代植物的组织切面。图片来源自[1]。

地球名片

生物分类:植物界-维管植物-种子植物-松柏类

存在时间:石炭纪晚期 至 现代

现存种类:约630种

化石种类:不明

生活环境:陆地

代表特征:针叶,球花,球果

代表种类:各种松,柏,杉

参考文献:

[1] Stefanie M. Ickert-Bond, Jordan S. Metzgar, Hirotsugu Mori, et al., BACK: Biodiversity Assessment using Coal “Kugeln” (Coal Balls)

[2] DR JOACHIM SCHEVEN, The Carboniferous Floating Forest-An Extinct pre-Flood Ecosystem. CEN Tech. J., vol. 10, no. 1, 1996

[3] Barry A. Thomas, Yanaki Tenchov, Alan Howellz, A NEW LOOK AT THE CARBONIFEROUS LEPIDODENDROID STEM GENUS SUBLEPIDOPHLOIOS STERZEL. Int. J. Plant Sci., 174(3): 317–327, 2013

[4] H. J. FALCON-LANG, Fire ecology of a Late Carboniferous floodplain, Joggins, Nova Scotia. Journal of the Geological Society, London, Vol. 156, 1999, pp. 137–148

[5] Howard J. Falcon-Langa, W. John Nelsonb, Philip H. Heckelc, et al., New insights on
the stepwise collapse of the Carboniferous Coal Forests: Evidence from
cyclothems and coniferopsid tree-stumps near the Desmoinesian-Missourian
boundary in Peoria County, Illinois, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 490 (2018), 375–392

[6] Alexander J. Hetheringtona, Christopher M. Berryb, Liam Dolana, Networks of highly branched stigmarian rootlets developed on the first giant trees. Proceedings of
the National Academy of Sciences, May 2016, DOI: 10.1073/pnas.1514427113

[7] Hetherington et al., Unique Cellular Organization in the Oldest Root Meristem. Current Biology (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2016.04.072

[8] Rubinstein, C.V., et al., Palynostratigraphy of the Zorritas Formation, Antofagasta Region, Chile: Insights on the Devonian/Carboniferous boundary in western Gondwana,
Geoscience Frontiers (2016), http://dx.doi.org/10.1016/j.gsf.2016.04.005

[9] David Grimaldi, Pushing Back Amber Production. PALEONTOLOGY SCIENCE, VOL 326, 2 OCTOBER 2009

[10] Jun Wang, Hermann W. Pfefferkorn, Zhuo Feng, Noeggerathiales as coal-forming
plants in Cathaysia: conclusions from an Early Permian vegetational Pompeii in
Inner Mongolia. Chin. Sci. Bull. (2014), 59(23): 2785–2792, DOI 10.1007/s11434-014-0270-1

[11] ANDREW C. SCOTT, ROSEMARY S. STEPHENS, British Pennsylvanian (Carboniferous) coal-bearing sequences: where is the time? Strata and Time: Probing the Gaps in Our Understanding. Geological Society, London, Special Publications, 404,
283–302, 2015

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来源:知乎 www.zhihu.com

作者:攀缘的井蛙

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