屙尿,拉屎,打手枪。(任一答案3分)

第一个问题当然很简单啦,3分轻松拿到手。但是你有没有想过,你到底是怎么屙尿,拉屎,打手枪的?

——不可描述。

……:)

既然本栏是神经科学专栏,那么重要的当然是脱了裤子之后发生的事(脱裤子前也挺重要的,待会儿再说)。很多人觉得屙尿——我们现在换个术语吧,排尿(micturition,not peeing,是个很简单的过程,其实也不然。在排尿过程中,发挥主要作用的是自主神经系统(Autonomic nervous system,ANS)

本科的时候除了人体解剖课,心理学很少会涉及到自主神经系统,甚至整个周围神经系统Periphery nervous system,PNS)都很少涉及。而究竟ANS或者PNS都在干什么,头脑中仅有一些模糊的印象。为了说明白排尿这件小事,首先我们得弄清楚自主神经系统中都有哪些工种,它们又是如何各司其责的。

是的,今天是标题党。原八股标题是“浅述自主神经系统(一):结构与运作方式”。


回顾一下,神经系统由哪些部分组成?(3分)

神经系统由中枢部分和外周部分组成,即中枢神经系统(Central Nervous System,CNS)周围神经系统。前者由脑(brain)和脊髓(spinal cord)组成。后者由脑神经、脊神经和各种神经节组成。有人可能会疑惑,脑神经不属于脑吗,脊神经不属于脊髓吗?不属于。脑和脊髓是中枢站,它向各个末端器官接受并发出指令,而负责传递信息的这些工种就是脑神经和脊神经。从某种角度上来说,你可以把脑神经和脊神经理解为“路”,而神经节是路上的驿站。实际上,脑神经更好的说法是颅神经(cranial nerve),共12对,其起始点或终止点为脑干神经核团。

那么,颅神经12对,神经核团有多少个?是12对吗?(2分)

不,一共是16对。接下来我们会涉及到其中的一些核团。

为什么我要用这种考试问答的形式写文呢?(3分)

因为讲述解剖部分的两位老师上课时就一直在进行这种提问,制造一种口头考试的氛围,并且时不时发出“(卧槽,)这都没有人能够答得上来”“不是吧这么简单”“这届药丸”的贩卖焦虑型感叹,以博得我们高度集中的注意力。但不得不说,管用(微笑)。

好了,我们回到之前的话题上。

结构上来说,周围神经系统包括颅神经、脊神经和神经节。所谓12对颅神经,就是常背的“一嗅二视三动眼,四滑五叉六外展,七面八听九舌咽,十迷走十一副十二舌下完”。这12对神经的解剖学位置比较复杂。

而脊神经(spinal nerves)虽然多达31对,但结构上最为清楚。顺着脊柱数下来,颈神经(cervical nerves)8对,胸神经(thoracic nerves)12对,腰神经(lumbar nerves)5对,骶神经(sacral nerves)5对,尾神经(coccygeal nerve)1对。

那么什么是神经节(ganglion)?它指的是中枢神经系统的一组神经元胞体。而中枢神经系统内的神经元胞体群被称作“核团(nucleus)”。有些人会立刻想到大脑中的基底神经节(basal ganglia)。这是个错误用法。后来被纠正为“基底核团(basal nucleus)”,但大家都叫惯了,也就这么一直叫了。

功能上来说,周围神经系统可再细分为躯体神经系统(Somatic nervous system)和自主神经系统。颅神经、脊神经和神经节都是部分属于躯体神经系统,部分属于自主神经系统。

那我们要怎么确定,脑干和脊髓中向下传送信息的运动神经元究竟是属于躯体神经系统还是自主神经系统呢?(2分)

很简单,躯体神经系统的运动神经元(somatic motor neurons)是一辆运动信息的直达快车,它直接抵达目标肌肉,且基本上为骨骼肌(skeletal muscles),中间不经历神经元换元自主神经系统包含交感神经系统(sympathetic nervous system)、副交感神经系统(parasympathetic nervous system)和肠神经系统(enteric nervous system)。肠神经系统比较特殊,它具有一定的独立性,在此不做展开讨论。脑干和脊髓内的自主神经都不是直达末端器官的,信息首先经过神经节前神经元(preganglionic neurons),之后传递到神经节后神经元(postganglionic neurons),其目标器官为心肌(cardiac muscles),平滑肌(smooth muscles)和腺体(glands)

交感神经系统和副交感神经系统的运动神经元既有许多相似之处,也存在不少差异。

首先,我们所说的(副)交感神经系统的运动神经元,指的是节后神经元(postganglionic neurons)。它们都是由节前神经元控制的,后者释放乙酰胆碱(Acetylcholine)产生兴奋作用,其胞体位于脊髓和脑干中,具体位置因功能(交感/副交感)而异。这第一条差异,就是节前神经元的位置差异。如果把脑干-脊髓看做一条线,那么你就会发现,副交感和交感神经系统的节前神经元排布像夹心饼干:副交感节前神经元(脑干)——交感节前神经元(颈部~腰部)——福交感节前神经元(骶部)。具体参见下图,绿色的是节前神经元,棕黄色的为节后神经元。

自主神经系统的交感与副交感分区示意图(Principles of Neural Science, 5th Edition)

也许你会觉得这么看很不对称,好像副交感神经系统少了很多条控制线。虽然脊髓的颈段~腰段都没有副交感的节前神经元,但请注意,第十迷走神经发出了许多支线来控制不同的平滑肌和腺体,因此,背侧迷走运动神经核团(dorsal motor nucleus of Vagus)是最重要的节前神经核团(因此关于迷走神经要背的内容很多,怨念)。

交感神经系统和副交感神经系统在结构上的另一个差异在于其节后神经元的位置不同。副交感的节后神经元靠近末端(见上图),而交感的节后神经元有两处位置:椎旁神经节(paravertebral ganglia)和锥前神经节(preverteral ganglia),参见下图。

交感神经系统的信息外流需要经过椎旁神经节或锥前神经节(Principles of Neural Science, 5th edition)

第三个不同在于,交感节后神经元可以投射到多个器官,而副交感节后神经元只投射到单一器官。

除了交感和副交感神经节,还有一种神经节没有提到。那就是感觉神经节。与只有一条轴突、没有树突的运动神经元不同,感觉神经元有两条分叉,一条用于收集末梢感觉信息,一条用于向上级传递信息(轴突)。感觉神经节即是背根神经节(dorsal root ganglia)

躯体与自主神经系统的感觉神经元和运动神经元(Joan Holstege’s lecture note)

好啦,现在我们终于可以来讲排尿这件小事了!

排尿(Micturition),俗称之一是放水。假设你有一个装满了水的气球,你的左手正紧紧捏着吹气口。你要怎样才能使水流出来呢?

——在圆鼓鼓的气球上扎孔

……这个气球可金贵了,有钱也别这么干。

“传统”的放水方法当然是,放松左手,同时右手捏一下气球。

这个方法也适用于排尿。要完成的事情也是两件:放松尿道(urethra),同时收缩膀胱(bladder)。猜一下这个过程主要是谁主导的,交感还是副交感?

当然是副交感。毕竟战斗时候尿裤子很伤士气,也给了敌人进攻的时机。

我们先来讨论一下膀胱空空如也的情况。这种情况下要舒张膀胱,收缩尿道

交感与副交感神经系统共同完成排尿反射(Principles of Neural Science, 5th edition)

当你的膀胱为空时,1)骨盆神经的感觉神经元末梢在膀胱的平滑肌中受到了轻微刺激;2)这个信息被copy了三份,一份由背外侧索(图中棕色线条)向上传递至腰部,激活位于该处脊髓的交感节前神经元,一份传给腹角内的α运动神经元,令其收缩外括约肌,还有一份传给副交感节前神经元;3)交感节前神经元激活交感节后神经元,由交感神经元抑制膀胱平滑肌使其舒张,同时激活尿道使其收紧;4)交感神经元发出另一支线抑制副交感膀胱神经节前神经元突触的递质释放活动。

而你感觉憋不住了的时候,1)感觉神经元末梢受到了强力刺激,前述的一连串反应虽然都保留了,但是奈何这刺激太大,交感节后神经元压不住副交感节前神经元的突触递质释放,于是,2)副交感节后神经元被激活,开始向膀胱平滑肌发送兴奋性刺激令其收缩,向尿道发送抑制性刺激令其舒张;3)背外侧索将感觉信息上传给导水管周围灰质,继而激活脑桥中的排尿中枢(micturition center),排尿指令快速直达地传回骶部脊髓中的副交感节前神经元,大大加强了2)的过程,同时通过中间神经元来抑制腹角内的α运动神经元,抑制外括约肌的收缩;4)排尿中枢下达的指令也在腰部脊髓处经由中间神经元抑制了交感节前神经元,从而抑制了交感节后神经元的运动。

于是,尿得酣畅淋漓。

需要注意到的是,排尿时,在中枢神经系统中,一共发生了三件事:抑制交感神经,激活副交感神经,抑制躯体运动神经元。以及,所有的平滑肌都同时受到了兴奋性和抑制性的输入,而只有横纹肌(此处为外括约肌)只接受兴奋性输入。另外,交感节后神经元抑制膀胱平滑肌和刺激尿道时所用的神经递质都是去甲肾上腺素。之所以会产生不同的效果,是因为接受递质的受体存在差异。

再说说脱裤子前的事。

排尿指令也受到大脑前额叶的控制,毕竟平时我们不能想尿就尿的。刚出生的小宝宝神经系统发育不成熟,无法控制自己的排尿行为,所以总是说尿就尿了(尿完还要哭着让你给擦屁股)。随着年龄的增长,神经元也老了,其控制能力下降,有一些年迈的老人也无法很好地控制自己的排尿,会出现小便失禁的情况。所以有时,老人家不愿参加一些耗时很久的活动,可能因为怕自己憋不住,在众人面前出糗。


和排尿一样,性器官的勃起也受到了交感、副交感和躯体神经系统的调控。与排尿不太一样的是,似乎勃起反射不需要以生殖器官感觉末梢受到刺激作为起始点,在生殖器官不接受外部刺激的时候也可以发生充血勃起。当然如果有外部刺激,会加快这一过程。下面贴出示意图,不赘述了。

人类男性性功能的自主神经调控(Neuroscience, 3rd edition)

久坐俩小时终于写完了。

刚刚我的排尿中枢已经被抑制很久了,我打算去趟卫生间。

ヾ( ̄▽ ̄)Bye~Bye~


参考资料:

Basal ganglia – Wikipedia

Kandel, E. R. (2013). Principles of neural science. New York; Toronto: McGraw-Hill Medical.

Purves, D. (Ed.). (2004). Neuroscience (3rd ed). Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Publishers.

韩济生. (2009). 神经科学. 北京: 北京大学医学出版社.

来源:知乎 www.zhihu.com

作者:知乎用户(登录查看详情)

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